氣孔的結(jié)構(gòu)及運動

1、氣孔的結(jié)構(gòu)及運動氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶，氣孔在葉的上下表皮都有，但一般在下表皮分布較多，花序，果實，尚未木質(zhì)化的莖，葉柄等也有氣孔存在。氣孔的大小隨植物的種類和器官而異，一般長約20~40um，寬約5~10um.每平方厘米葉面上約有氣孔2000~4000個。氣孔是由兩個保衛(wèi)細胞圍繞而成的縫隙，保衛(wèi)細胞有兩種類型：一類存在于大多數(shù)植物中，呈腎形；另一類存在于禾本科與莎草科等單子葉植物中，呈啞鈴形，與其他表皮細胞不同

2、，保衛(wèi)細胞中有葉綠體和磷酸化酶，保衛(wèi)細胞與葉肉細胞也不同，前者葉綠體較小，數(shù)目較少，片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，且無基粒存在，但能進行光合作用，保衛(wèi)細胞內(nèi)外壁厚度不同，內(nèi)壁厚，外壁薄，當液泡內(nèi)溶質(zhì)增多，細胞水勢下降，吸收鄰近細胞的水分而膨脹，這時較薄的外壁易于伸長；細胞向外彎曲，氣孔就張開。反之，當溶質(zhì)減少，保衛(wèi)細胞水勢上升而失水縮小，內(nèi)壁伸長互相靠攏，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。這種自主運動可以根據(jù)體內(nèi)水分的多少自動控制氣孔的開閉，以調(diào)節(jié)氣體交換和蒸騰作用。

3、氣孔總面積只占葉面積的1%~2%，但當氣孔全部開放時，其失水量可高達與葉面積同樣大小的自由水面蒸發(fā)量的80%~90%，為什么氣孔散失水分有這樣高的效率呢？當水分從較大的面積上蒸發(fā)時，其蒸發(fā)速率與蒸發(fā)面積成正比；但從很小的面積上蒸發(fā)時，其蒸發(fā)速率與周長成正比，而不與小孔的面積成正比。這是因為氣體分子穿過小孔時，邊緣的分子比中央的分子擴散速度較大，由于氣孔很小，符合小孔擴散原理，所以氣孔蒸騰散失的水量比同面積的自由水面蒸發(fā)的水量大得多。如上

4、所述，氣孔運動是保衛(wèi)細胞內(nèi)膨壓改變的結(jié)果。這是通過改變保衛(wèi)細胞的水是而造成的。人們早知道氣孔的開閉與晝夜交替有關(guān)。在溫度合適和水分充足的條件下，把植物從黑暗移到光照下，保衛(wèi)細胞的水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開。日間蒸騰過多，供水不足或在黑夜時，保衛(wèi)細胞因水勢上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。是什么原因引起保衛(wèi)細胞水勢的下降與上升呢？目前存在以下學說：1，淀粉—糖轉(zhuǎn)化學說光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛(wèi)細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，

5、在光的影響下，氣孔運動不發(fā)生。很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(yīng)(在pH6.1～7.3時，促進淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進淀粉合成)：淀粉糖轉(zhuǎn)化學說認為，植物在光下，保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用，導(dǎo)致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖1P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛(wèi)細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛(wèi)細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2

6、和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉，保衛(wèi)細胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛(wèi)細胞排出，氣孔關(guān)閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關(guān)閉。但是，事實上保衛(wèi)細胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應(yīng)增多；傍晚，氣孔關(guān)閉后，淀粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細胞中沒有淀粉。

7、因此，用淀粉糖轉(zhuǎn)化學說解釋氣孔的開關(guān)在某些方面未能令人信服。2，無機離子吸收學說該學說認為，保衛(wèi)細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的。光合作用產(chǎn)生的ATP，供給保衛(wèi)(PK)也參與光?暗調(diào)控的氣孔運動作用位點可能在H2O2和NO的下游或者兼而有之。Kaiser和Kappen用數(shù)字成像分析系統(tǒng)及遠程遙控技術(shù)研究了蠶豆葉上單個氣孔對光暗交替變化的反應(yīng)表明氣孔可能通過降低對間歇黑暗的敏感度實現(xiàn)對光強變化條件下的長期調(diào)控保衛(wèi)細胞內(nèi)部可能存在一個自主調(diào)

8、控機制。1.1.2UVB輻射UVB輻射對氣孔運動的影響十分復(fù)雜。在溫室和大田條件下的UVB輻射能夠減小多數(shù)植物氣孔的導(dǎo)度和開度也有UVB輻射誘導(dǎo)氣孔開放的報道。在蠶豆、鴨拓草和油菜植株中發(fā)現(xiàn)UVB輻射既能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉也能促進氣孔開放UVB輻射對氣孔的影響趨勢依賴其保衛(wèi)細胞所處的狀態(tài)。Eisinger等研究表明UV能誘導(dǎo)黑暗下關(guān)閉氣孔開放其最有效波長在280nm和360nm。UVB對氣孔運動的調(diào)節(jié)既有間接也有直接效應(yīng)UVB輻射能夠抑制葉肉

9、組織光合能力改變胞間隙CO2濃度及光合相關(guān)信號從而導(dǎo)致氣孔的關(guān)閉即UVB對植物氣孔運動存在著間接效應(yīng)UVB影響表皮條氣孔與整體葉片氣孔運動的變化趨勢相同能明顯減小氣孔開度但是對一些光合參數(shù)沒有明顯影響表明UVB輻射對氣孔運動存在著直接效應(yīng)。H2O2和NO兩種信號分子參與了UVB輻射誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的直接效應(yīng)。1.1.3CO2濃度氣孔對細胞內(nèi)的CO2濃度而不是大氣或氣孔口的CO2濃度做出反應(yīng)。葉片內(nèi)二氧化碳分壓降低可促使氣孔打開二氧化碳分壓升

10、高則促使氣孔關(guān)閉。有證據(jù)表明CO2濃度抑制細胞膜上HATP酶。葉片內(nèi)CO2濃度受光合作用和呼吸作用的影響光合作用降低CO2濃度呼吸作用則相反凡影響二者的因素都可能影響氣孔的運動。如在黑暗條件下植物的呼吸作用使CO2濃度升高刺激氣孔關(guān)閉增加大氣中CO2濃度可以降低氣孔開度并影響植物氣體交換。1.1.4溫度氣孔開度一般隨溫度上升而增大但30?~35?會引起氣孔開度減小低溫下氣孔關(guān)閉。高溫通常引起氣孔關(guān)閉這可能有兩種原因:一是高溫伴隨著水分脅

11、迫引起氣孔關(guān)閉二是溫度高時呼吸作用加速CO2釋放量增大CO2濃度升高使氣孔關(guān)閉(高溫時將植物置于無CO2的空氣中氣孔不會關(guān)閉)。也有些植物在高溫下氣孔張開這樣可以增強蒸騰降低植物體溫。1.1.5水分葉片的含水量影響氣孔的運動只有當保衛(wèi)細胞的膨壓大于其周圍表皮細胞時氣孔才能張開。有兩種情況可使這種膨壓差消失:當蒸騰過于強烈保衛(wèi)細胞失水過多時會失去膨壓當葉片被水飽和時(如久雨后)表皮細胞與保衛(wèi)細胞有同樣高的膨壓在這兩種情況下即使是在白天氣孔

12、也會關(guān)閉。在水分脅迫時植物體內(nèi)會積累ABA引起氣孔關(guān)閉。1.1.6風微風時對氣孔的打開有促進作用因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度強風下葉片過度失水同時也可能在強風的機械刺激下葉內(nèi)ABA含量增高使氣孔關(guān)閉。在環(huán)境脅迫條件下如干旱、高鹽、空氣污染都會影響氣孔的運動。研究表明環(huán)境脅迫下植物體內(nèi)ABA的含量會增高引起氣孔關(guān)閉植物細胞內(nèi)的多胺水平也會升高多胺抑制內(nèi)向K的跨保衛(wèi)細胞質(zhì)膜的流動從而抑制氣孔開放并誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉1.2內(nèi)部因素1.2.1A