擬南芥耐鹽相關基因及其抗鹽機理的研究

1、1擬南芥耐鹽相關基因及其抗鹽機理的研究擬南芥耐鹽相關基因及其抗鹽機理的研究劉金亮（西北師范大學，甘肅蘭州730070）摘要摘要：鹽脅迫是限制植物生長發(fā)育的重要因子之一目前，土壤鹽漬化是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴重問題之一，發(fā)展耐鹽作物是取得糧食產(chǎn)量持續(xù)增長的重要手段，但是由于缺乏對作物耐鹽的分子機理以及與耐鹽有關基因的了解，阻礙了耐鹽作物的培育。近年來，隨著分子生物學技術的發(fā)展以及對植物鹽脅迫應答分子機理研究不斷深入，特別是以擬南芥（Arab

2、idopsisthaliana）作為模式植物在鹽脅迫條件下離子平衡和植物耐鹽反應調節(jié)途徑的研究，取得了突破性的進展。發(fā)現(xiàn)植物體主要通過調節(jié)細胞內(nèi)外離子平衡和細胞內(nèi)氧化壓力的方式適應鹽脅迫。在植物體受到鹽脅迫的影響時，一方面會通過激活細胞質膜上的Ca2通道，進而激活SOS基因家族中SOS3、SOS2和SOS1基因編碼的蛋白發(fā)生一系列的偶聯(lián)反應，同時Atnhx基因家族、Athkt1基因等也參與此過程中離子平衡的調節(jié)；另一方面由于植物細胞內(nèi)活

3、性氧水平上升，氧化壓力增加，將導致細胞內(nèi)與活性氧清除有關的編碼蛋白基因激活，降低細胞內(nèi)氧化壓力，以適應鹽脅迫。關鍵詞關鍵詞：擬南芥擬南芥；鹽脅迫；耐鹽基因鹽脅迫；耐鹽基因抗鹽機理抗鹽機理AAAAViewViewViewViewOnOnOnOnSaltSaltSaltSaltToleranceToleranceToleranceToleranceGeneGeneGeneGeneOfOfOfOfthethethetheArabidopsis

4、ArabidopsisArabidopsisArabidopsisMechanismMechanismMechanismMechanismJinLiangLiu，HanQingFeng（NthwestNmalUniversity，GanSuLanZhou730070）AbstractAbstractAbstractAbstract：Saltstressisoneoftheimptantplantgrowthrestrictions.cu

5、rrentlysoilsalinizationasarestrictionfactisfacedbywldagriculturalproduction.Henceengineeringcropsthatareresistanttosalinitystressiscriticalfsustainingfoodproductionhoweverastheknowledgeaboutthebasisofsaltstresssignalingt

6、olerancemechanismsshtedsetsbackthedevelopmentofsalttolerancetosomeextent.InrecentyearswiththedevelopmentofmolecularbiologytechnologytheresponseofplantundersaltstressfurtherstudiedArabidopsisthalianaasamodeplanthavingbeen

7、widelystudiedaboutitsionicequilibriumsaltresistancereactionadjustmentwaysundersaltstress.wecanlearnthatundersaltstresstheplantmainlythroughregulateionsbalanceoxidativestresstoadapttheenvironmentchanging.Whentheplantisimp

8、actedbythestressontheonehthechannelsofCa2existingontheplasmamembraneswillbeactivatedasaresultthesosgenefamilieslikeSOS1SOS2SOS131111.1.1.1.1AtNHXAtNHXAtNHXAtNHX基因家族基因家族在植物細胞質膜和液泡膜表面存在大量的跨膜蛋白，其中發(fā)現(xiàn)NaH轉運蛋白（NaHantipters，NHX）

9、普遍存在于植物細胞膜和液泡膜表面，并且對調節(jié)細胞內(nèi)Na、H平衡具有重要的作用（NiuX等，1995；AharonGS等，2003）。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中存在這樣的NHX基因家族主要包括AtNHX18共8個基因（MaserP等2001；AharonGS等，2003）。AtNHX1基因作為擬南芥基因組當中第一批發(fā)現(xiàn)的存在于液泡膜上的NaH逆向轉運蛋白基因之一（BlumwaldE等，2001），利用擬南芥AtNHX1基因超表達植株（Aps

10、eMP等，1999）研究發(fā)現(xiàn)，存在于細胞膜上的NaH逆向轉運蛋白活性同AtNHX1蛋白含量的升高水平相一致，液泡膜NaH交換率明顯比野生型植株高得多，當細胞內(nèi)Na濃度過高時，可以快速有效的將過多的Na轉運至液泡中，降低胞質中Na濃度。此外，Shi和Zhu（ShiHZ和ZhuJK，2002）研究表明，AtNHX1的啟動子區(qū)包含ABA（abscisicacid）反應元件(ABRE元件)，由于在高鹽脅迫條件下，會使得細胞內(nèi)ABA的含量顯著增加

11、，ABA可以使得細胞內(nèi)Ca2的濃度上升，Ca2作為第二信使進而可以激活一系列的調控途徑。在此過程中，ABRE元件可以與特定的轉錄因子（MYCMYB和bZIP等）結合誘導下游功能基因的表達，產(chǎn)生LEA（lateembryogenesisabundant）蛋白廣泛參與到細胞離子平衡中去（XiongL等，2002；ShinozakiK和K.YamaguchiShinozaki，2000），在外界高Na濃度脅迫下，ABRE元件的轉錄水平會明顯升

12、高，進一步說明AtNHX1基因及其編碼蛋白可能在擬南芥耐鹽中扮演重要角色（ShiHZ和ZhuJK，2002）。AtNHX2基因作為擬南芥AtNHX基因家族中編碼液泡膜上的NaH反向轉運蛋白的一員，其作用機理與AtNHX1基因相似不過可以優(yōu)先將對細胞產(chǎn)生脅迫的離子積累在老葉中，同時增加液泡中Na的存儲量（李金耀等，2004），對擬南芥的抗鹽產(chǎn)生重要的作用?，F(xiàn)在關于AtNHX3基因研究的報告并不是很多，關于該基因調控擬南芥耐鹽的內(nèi)在機理尚不

13、清楚。但有人研究發(fā)現(xiàn)，AtNHX3基因編碼的蛋白質可能與細胞內(nèi)外KH的平衡具有重要的關系（HongTL等，2009），由于植物體細胞內(nèi)必須要保持高的K濃度，才能維持細胞的正常生理作用，在外界K濃度過低時，同樣會對植物的生長產(chǎn)生脅迫反應（ZhuJK2003），當對AtNHX3轉基因擬南芥利用低K濃度處理時發(fā)現(xiàn)，可以使得KH轉運蛋白的含量明顯升高，進而推測擬南芥AtNHX3基因編碼的蛋白很可能具有轉運KH的功能，從而增加對K濃度的耐受性。在

14、AtNHX4基因耐鹽機理的研究中，Hong等（HongTL等，2009）通過AtNHX4擬南芥突變實驗表明AtNHX4基因編碼的蛋白質存在于液泡中，wang等（WangWQ等，2007）通過實驗發(fā)現(xiàn)，AtNHX4基因編碼的蛋白在根部和木質部的導管中也同樣表達，根據(jù)這些實驗，推測其功能可能是將細胞內(nèi)多余的Na優(yōu)先轉運至液泡中，減少Na通過導管被運送到莖葉等部位，從而保護整個植株不受鹽脅迫的傷害。目前，對于AtNHX58基因也已證明具有耐鹽