簡(jiǎn)介:乳和蛋的生物化學(xué),一、乳的生物化學(xué)二、蛋的生物化學(xué),第十四章,一、乳的生物化學(xué),(一)乳的組成(二)乳的生物合成,(一)乳的組成,乳中含有水分、蛋白質(zhì)和非蛋白含氮化合物、脂質(zhì)、糖類、無(wú)機(jī)物質(zhì)、維生素、酶類、激素、生長(zhǎng)因子、有機(jī)酸、氣體等化學(xué)成分。其中水分占90;乳的組成和分泌量因動(dòng)物種別、年齡、泌乳周期、飼料、飼養(yǎng)管理以及氣候的影響而發(fā)生改變。,乳中主要成分的含量,1乳中蛋白質(zhì)的組成,乳中所含的氮約95是以蛋白質(zhì)的形式存在;乳中的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為乳蛋白,可分為酪蛋白乳清蛋白乳脂肪球膜蛋白(含量很少),酪蛋白ΑS酪蛋白、Β酪蛋白、Κ酪蛋白和Γ酪蛋白,其中Γ酪蛋白實(shí)際上是Β酪蛋白的酶解產(chǎn)物,故酪蛋白主要是前三種類型。Κ酪蛋白是唯一含有糖成分的,并對(duì)鈣不敏感而對(duì)凝乳酶敏感的酪蛋白。,乳清蛋白Β乳球蛋白、A乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、Β2微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。,各種動(dòng)物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明顯不同。,人和各種動(dòng)物乳中酪蛋白和乳清蛋白質(zhì)含量(%),(1)酪蛋白,酪蛋白(CASEIN,CN)是乳腺上皮細(xì)胞合成的,是乳中特有的一組磷蛋白,含有大量的磷和鈣。它以磷酸酯鍵與絲氨酸的羥基結(jié)合,還含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等殘基;酪蛋白在牛乳中占總蛋白的80,在豬乳中可能超過(guò)60。,酪蛋白在乳中是以微團(tuán)狀態(tài)存在的,稱為酪蛋白微團(tuán)(CASEINMICELLE)。酪蛋白微團(tuán)是由有機(jī)成分和無(wú)機(jī)成分組成的酪蛋白復(fù)合體。,酪蛋白亞微團(tuán)和組成酪蛋白微團(tuán)示意圖,(2)乳清蛋白,酪蛋白沉淀后(PH46),存在于乳清中的蛋白質(zhì)稱為乳清蛋白(WHEYPROTEIN);乳清蛋白是一組蛋白質(zhì),它的熱穩(wěn)定性不如酪蛋白;主要的乳清蛋白有Α乳白蛋白Β乳球蛋白血清白蛋白免疫球蛋白,(3)乳脂肪球膜蛋白質(zhì),乳脂肪球膜(MILKFATGLOBULEMEMBRANE,MFGM)蛋白質(zhì)是一組膜結(jié)合蛋白。由于乳脂分泌是頂漿分泌,包裹乳脂小球的質(zhì)膜被上皮細(xì)胞釋放到乳腺腺泡腔中,與膜結(jié)合的蛋白一起被分泌到乳中;乳脂肪球膜蛋白質(zhì)一般都是長(zhǎng)鏈狀具有高度糖基化的蛋白質(zhì),包括位于胞漿的C端部分、跨膜區(qū)和高度糖基化的胞外N端;其氨基酸分析表明,谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高,含硫氨基酸和組氨酸含量較低;乳脂肪球膜蛋白質(zhì)糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等。,(4)乳中的酶,乳中酶的種類很多,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)60余種,主要來(lái)自乳腺組織、血漿和白細(xì)胞;另外,還存在一些由微生物分泌的酶;這些酶分屬氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水解酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類六大類。,乳中大部分酶對(duì)乳自身并無(wú)作用和功能,只有少部分酶對(duì)乳起作用,可影響乳在貯存過(guò)程中的風(fēng)味及理化性質(zhì),影響乳制品的生產(chǎn)和質(zhì)量;母乳中的酶對(duì)乳腺和嬰兒的營(yíng)養(yǎng)與健康起一定作用,尤其是在營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收或轉(zhuǎn)移、胃腸功能、對(duì)感染的防御作用等方面。,乳中各種酶的基本功能,注LPL,脂蛋白脂酶;MDL,乳消化脂酶,﹡在乳腺中起作用的酶類,其主要作用是參與乳成分的合成,以及保護(hù)乳腺細(xì)胞自身不被一些水解酶水解造成細(xì)胞損傷。乳中這類酶較多,在乳汁分泌時(shí)與乳一起分泌出來(lái)。,在乳腺中起作用的酶類,,,,在不同的泌乳階段,人乳中與乳腺功能有關(guān)的酶不僅在種類上存在差異,而且在含量(或活性)上也不同,反映出在不同泌乳時(shí)期與乳生成有關(guān)的基因表達(dá)的不同。有些酶在產(chǎn)后初乳中存在,而在產(chǎn)前乳房分泌物中不存在,例如脂蛋白脂酶(LPL),該酶控制乳腺?gòu)沫h(huán)境中汲取脂蛋白脂肪酸,在運(yùn)送長(zhǎng)鏈脂肪酸、磷脂和膽固醇至乳腺的過(guò)程中起關(guān)鍵作用。該酶在產(chǎn)前乳房分泌物中缺乏,相應(yīng)的反應(yīng)是分泌物中脂肪含量低(1MG/DL)。但產(chǎn)后LPL活性和乳中脂肪含量快速增加,后者達(dá)3~4MG/DL。,(5)乳中蛋白質(zhì)的功能,①酪蛋白含有幾乎全部必需氨基酸,是新生幼仔最具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蛋白質(zhì),同時(shí)也提供鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)素。酪蛋白在新生幼仔胃腸道蛋白酶作用后,可釋放多種生物活性肽。這些活性肽對(duì)幼仔的消化、營(yíng)養(yǎng)、免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)作用;②Α乳白蛋白的氨基酸組成與嬰兒的需求十分相近,所以有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。除作為重要的營(yíng)養(yǎng)源之外,Α乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一個(gè)重要組分。,③在小牛和其他一些品種的牛的腸道中,Β乳球蛋白與脂溶性維生素如維生素A和維生素E進(jìn)行預(yù)結(jié)合,利于它們的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn);④血清白蛋白除提供氨基酸外,還可結(jié)合激素與微量元素,作為這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移媒介;⑤乳鐵蛋白的主要功能是抑制細(xì)菌生長(zhǎng)、抗病毒作用、抑制自由基形成、促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、提高免疫能力、抗氧化、促進(jìn)雙歧桿菌增殖等。,2乳脂質(zhì)組成,乳中的脂肪呈小球狀存在,直徑平均為34ΜM。乳脂肪球主要由甘油三酯組成,它的表面包以由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的膜,這個(gè)外膜的作用是使脂肪球穩(wěn)定的懸浮于乳中,同時(shí)也阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯。,(1)乳脂的種類、含量和分布,乳脂的脂肪酸成分與體脂的脂肪酸有很大的差別。例如,反芻動(dòng)物的沉積脂肪中缺乏短鏈脂肪酸,而乳脂中則含有較多的短鏈脂肪酸。乳脂的組成中甘油三酯占99%,其余的1%中大部分是磷脂(卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)磷脂)、微量的膽固醇及其他脂類。,人乳和牛乳中乳脂的主要成分(),人和動(dòng)物乳脂的含量(%),(2)乳脂的功能,①供能;②易消化吸收的脂肪;*一種脂肪的消化性就是指身體對(duì)其吸收的速率和程度,乳脂肪是各種飲食脂肪和油中消化性最好的。③乳脂肪的食用價(jià)值。,3乳中糖的組成,*主要乳糖(雙糖),*單糖葡萄糖、半乳糖與乳糖合成關(guān)系,,*多種游離的溶解的低聚糖抗原活性和促進(jìn)腸道某些細(xì)菌的生長(zhǎng)。,(1)乳中糖的種類和含量,N乙酰半乳糖胺,密切,甘露糖,巖藻糖,乳中復(fù)合糖和糖蛋白的結(jié)構(gòu)成分,牛乳中糖類分布和存在狀態(tài),乳糖是哺乳動(dòng)物乳的主要成分之一,牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占總糖量的95,牛乳中乳糖占總糖量的998。,牛奶中的碳水化合物含量,不同動(dòng)物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量較高。海獅、海豹、熊、大袋鼠等動(dòng)物的含量較低。多數(shù)動(dòng)物全乳中乳糖的含量為37。,人和各種動(dòng)物乳中乳糖的含量(),(2)乳中糖的功能,①為生理活動(dòng)提供能量;②促進(jìn)腸道內(nèi)鈣磷等的吸收;③參與機(jī)體組成和細(xì)胞活動(dòng);④乳糖消化吸收和乳糖不耐癥先天性乳糖酶缺乏導(dǎo)致腸乳糖消化吸收障礙,人飲用牛乳以后,乳糖無(wú)法分解,在腸內(nèi)聚集,增加腸腔滲透壓,阻止水分吸收。同時(shí)刺激腸道,增加腸蠕動(dòng),誘發(fā)腹瀉。大量乳糖到達(dá)大腸,受細(xì)菌作用,發(fā)酵產(chǎn)生大量有機(jī)酸和氣體,引起腹痛和氣脹以及嘔吐等癥狀,糞便中乳糖增多,尿中出現(xiàn)乳糖,稱為乳糖不耐癥(LACTOSEINTOLERANCE)。,4乳中其他重要的營(yíng)養(yǎng)活性成分,(1)維生素牛奶中含有脂溶性維生素A、維生素D、維生素E和維生素K;水溶性維生素主要存在于乳清中。牛奶含有大多數(shù)B族維生素,特別是維生素B2(核黃素)。這種維生素是由瘤胃產(chǎn)生經(jīng)血液輸送到奶中。牛奶也是小牛維生素C的重要來(lái)源。,(2)礦物質(zhì),乳中礦物質(zhì)約占075;牛乳中主要的礦物質(zhì)有鈣、磷、鈉、鉀、氯、鎂、硫,此外還有少量的鐵、銅、鈷、碘、錳、鋅等;乳中的無(wú)機(jī)鹽包括鉀、鈉、鈣、鎂的磷酸鹽、氯化物和檸檬酸鹽,還有微量的重碳酸鹽;乳中的礦物質(zhì)主要來(lái)自血液,乳和血液是等滲的,乳糖和鈉、鉀、氯離子是產(chǎn)生滲透壓的主要物質(zhì)。乳和血液相比,乳中含有更多的鈣、磷、鉀、鎂和碘,但鈉、氯和重碳酸鹽則比血漿中的濃度低。,(3)激素和生長(zhǎng)因子,*乳中含有許多類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子,乳中類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子有催乳素、促甲狀腺素、黃體生成素釋放素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素釋放激素、生長(zhǎng)抑素、生長(zhǎng)素釋放激素、甲狀旁腺素釋放肽、降鈣素、胰島素、胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ、胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅱ、神經(jīng)生長(zhǎng)因子等。近年來(lái)許多細(xì)胞因子包括白細(xì)胞介素1、白細(xì)胞介素6、腫瘤壞死因子Α和干擾素在乳中發(fā)現(xiàn)。,*來(lái)源,①母體經(jīng)過(guò)血液循環(huán)將其體內(nèi)的激素,不改變其結(jié)構(gòu)和活性直接進(jìn)入乳腺和乳中,或進(jìn)入乳腺或乳中后經(jīng)過(guò)糖基化、磷酸化等修飾成為有活性的成分;②由于乳腺組織自己合成某些激素和生長(zhǎng)因子,乳腺本身也被人們認(rèn)為是內(nèi)分泌器官。,(二)乳的生物合成,1乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)2乳蛋白的生物合成3乳脂質(zhì)的生物合成4乳糖的生物合成,1乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu),乳腺由胚胎的外胚層和中胚層發(fā)育而來(lái)。牛在妊娠后30天,外胚層細(xì)胞增厚,增厚的外胚層逐漸發(fā)育成MAMMARYBAND;MAMMARYSTREAK;MAMMARYLINE;MAMMARYCREST;MAMMARYHILLOCK;MAMMARYBUD,乳帶,乳條,乳索,乳冠,乳小丘,乳芽,(1)胚胎時(shí)期,初級(jí)乳芽從每個(gè)乳芽上生成許多初級(jí)乳芽,初級(jí)乳芽分化成乳導(dǎo)管;二級(jí)乳芽細(xì)胞從初級(jí)乳芽增殖、分枝,產(chǎn)生二級(jí)乳芽,從而形成乳導(dǎo)管。在小牛出生前,乳芽變短,中空。在生命早期,雌性動(dòng)物乳腺結(jié)構(gòu)周圍發(fā)育成脂肪墊。,(2)出生到青春期乳腺的發(fā)育,牛在出生后23個(gè)月,乳腺組織生長(zhǎng)與體重增長(zhǎng)速度一致,導(dǎo)管系統(tǒng)增長(zhǎng)較少,乳腺組織中主要是脂肪墊和結(jié)締組織的增長(zhǎng),在這一時(shí)期沒(méi)有分泌組織發(fā)育。大約3個(gè)月,乳腺增長(zhǎng)速率為身體增長(zhǎng)速率的35倍。在脂肪墊缺失的組織中異速生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生。正常生長(zhǎng)的小母牛青春期開(kāi)始于79個(gè)月,異速生長(zhǎng)持續(xù)到青春期前一段很短的時(shí)間才停止。,(3)青春期到妊娠,垂體前葉分泌卵泡刺激素(FSH)和促黃體生成素(LH),這些激素刺激卵巢合成和分泌類固醇激素,雌激素促進(jìn)乳腺的增殖。它與垂體前葉分泌的催乳素、生長(zhǎng)激素一同促進(jìn)乳腺導(dǎo)管的增長(zhǎng)和分支。導(dǎo)管的延長(zhǎng)和生長(zhǎng)出現(xiàn)在末端乳芽(TERMINALENDBUD,TEB)生長(zhǎng)活躍的末端。TEB表示這樣一種結(jié)構(gòu)一是導(dǎo)管的延長(zhǎng)和分支在此,二是雌激素刺激細(xì)胞分裂。但是在反芻動(dòng)物中看不到類似的變化。除此,其他所有物種都有類似結(jié)構(gòu)變化。,,,脂肪細(xì)胞,基質(zhì),基質(zhì)細(xì)胞,基底膜,側(cè)枝,末端乳芽分支,,肌上皮細(xì)胞,導(dǎo)管上皮細(xì)胞,體細(xì)胞,帽細(xì)胞,5周齡小鼠乳腺,通常,雌激素使細(xì)胞在TEB末端增殖,使導(dǎo)管延長(zhǎng)分支。而孕酮使導(dǎo)管和小導(dǎo)管細(xì)胞增殖,使小導(dǎo)管發(fā)育,導(dǎo)管變長(zhǎng)或變寬。在青春期,雌激素和孕激素受體均出現(xiàn)在乳腺中。牛、綿羊、山羊等動(dòng)物出現(xiàn)功能性黃體,在黃體期可分泌孕酮,雌激素、催乳素和生長(zhǎng)激素與孕酮協(xié)同作用,使導(dǎo)管變長(zhǎng)、變厚、分支,最終分化成小葉和腺泡。,1單管,2分支導(dǎo)管,3更復(fù)雜的分支導(dǎo)管,4復(fù)合分支,5導(dǎo)管末端出現(xiàn)芽,6、7在激素刺激下繼續(xù)增大,末端乳芽,(4)妊娠階段,這是乳腺發(fā)育的主要階段,主要由激素控制。在妊娠初期,乳腺生長(zhǎng)緩慢,但隨著時(shí)間推移,生長(zhǎng)速率增加。在牛、羊、豚鼠中,妊娠階段乳腺以指數(shù)速度增長(zhǎng)。在非妊娠階段,動(dòng)物乳腺中存在大量脂肪墊。妊娠階段,脂肪墊的脂肪細(xì)胞逐漸被導(dǎo)管、腺泡、血管和結(jié)締組織取代。,雌激素和孕酮是乳腺發(fā)育所必需的,在妊娠階段這兩種激素水平升高。這就是為什么在發(fā)育期沒(méi)有小葉腺泡生長(zhǎng),因?yàn)槟菚r(shí)只有一種激素水平上調(diào)。在牛整個(gè)妊娠過(guò)程中,孕酮水平上調(diào)對(duì)維持妊娠是必需的,而雌激素在第二次妊娠中期時(shí)顯著上調(diào)。因此,大多數(shù)乳腺在第一次妊娠中期主要是導(dǎo)管生長(zhǎng)和腺泡的形成。在第二次妊娠中期,導(dǎo)管繼續(xù)生長(zhǎng),但大部分是小葉腺泡生長(zhǎng)。,乳腺中雌激素受體在發(fā)育期出現(xiàn)。隨著組織重量增加,受體數(shù)目增加。雌激素濃度升高使雌激素受體合成增加,動(dòng)物達(dá)到性成熟。雌激素也提高了乳腺中孕酮受體的數(shù)目。雌激素和孕酮加速了乳腺中細(xì)胞分化的速率,特別是在TEB中。孕酮也刺激沿著導(dǎo)管壁的細(xì)胞的分化,孕酮也誘導(dǎo)腺泡的生成。然而雌激素和孕酮共同促進(jìn)小葉腺泡的發(fā)育。,導(dǎo)管和腺泡的增殖和擴(kuò)大,在整個(gè)妊娠過(guò)程中持續(xù)。在妊娠的最后幾個(gè)月,由于腺泡中分泌物聚積乳腺顯著增大。,腺泡,(5)泌乳階段,泌乳早期乳腺繼續(xù)生長(zhǎng)直到泌乳的頂峰,這是因?yàn)槿焉锲谥笖?shù)增長(zhǎng)不能立即停止。但是在整個(gè)泌乳階段,分泌細(xì)胞的損失超過(guò)分化的速率,結(jié)果乳腺在泌乳初期比后期包含更多的分泌細(xì)胞。,泌乳乳腺中血管和肌上皮細(xì)胞包圍著的腺泡,(6)乳的生成,從妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)變的生物過(guò)程分為兩個(gè)階段一是妊娠時(shí),乳腺分化到一定程度可以分泌少量特定乳的成分,如酪蛋白,乳糖;二是與分娩相關(guān)的大量乳的分泌的啟動(dòng)。在第一階段,催乳素維持在一定濃度,分娩時(shí)孕酮下降。在第二階段,乳腺上皮細(xì)胞分化是必需的。,(7)乳的分泌,乳的分泌途徑含蛋白質(zhì)的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用,這些與許多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是獨(dú)一無(wú)二的。乳合成和分泌的細(xì)胞機(jī)制分5種過(guò)程胞外分泌(EXOCYTOSIS)、脂類合成和分泌(LIPID)、水和離子跨膜分泌(APICALTRANSPORT)、外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用(TRANSCYTOSIS)、細(xì)胞旁途徑(PARACELLULARPATHWAY))。其中,水和離子跨膜分泌的功能不是很清楚,因?yàn)槿榈乃嘟M成被認(rèn)為由高爾基體和分泌囊泡決定。,在泌乳乳腺上皮細(xì)胞中,有4個(gè)分泌過(guò)程是同步的,即胞外分泌、脂類合成和分泌、水和離子跨膜分泌和外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用。許多蛋白質(zhì),激素及生長(zhǎng)因子從血漿進(jìn)入乳中用的是外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用這種方式,但其機(jī)制還沒(méi)有很好的被研究。第五個(gè)過(guò)程細(xì)胞旁途徑,允許物質(zhì)在上皮細(xì)胞間直接轉(zhuǎn)運(yùn)。這個(gè)通路在妊娠的乳腺中開(kāi)放,允許完整的免疫球蛋白樣的大分子轉(zhuǎn)運(yùn)。在泌乳過(guò)程中則關(guān)閉,使乳和胞間隙之間有緊密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的過(guò)程中,這個(gè)過(guò)程再次開(kāi)放。,(8)泌乳功能的維持,催乳素是非反芻動(dòng)物的主要催乳激素,它是泌乳過(guò)程中乳排出的主要的系統(tǒng)調(diào)節(jié)因子;生長(zhǎng)激素是反芻動(dòng)物的主要催乳激素;在眾多物種中,在調(diào)節(jié)乳的分泌過(guò)程中起主要作用的一個(gè)因子是泌乳的反饋抑制因子(FIL),它存在于乳中,是在乳的合成和分泌過(guò)程中由乳腺細(xì)胞產(chǎn)生的。FIL在產(chǎn)生乳汁的腺泡細(xì)胞中積累導(dǎo)致乳合成和分泌的反饋抑制,頻繁的擠奶使FIL減少,從而提高乳的分泌。,(9)乳產(chǎn)量下降,在泌乳過(guò)程中,奶牛的乳產(chǎn)量下降,這是因?yàn)檫^(guò)了泌乳高峰,乳腺組織功能下降,乳腺細(xì)胞數(shù)目減少;山羊和牛中泌乳下降階段細(xì)胞的減少是細(xì)胞凋亡所致;目前,調(diào)控泌乳下降的機(jī)制仍是研究的重要領(lǐng)域;乳腺退化是一個(gè)不斷擴(kuò)大的過(guò)程,最終導(dǎo)致泌乳過(guò)程的終止。,(10)乳腺的退化,停止排乳導(dǎo)致乳腺組織的快速改變和乳腺退化過(guò)程的開(kāi)始;退化早期階段乳腺分泌物成分的改變表明乳合成和分泌正常機(jī)制的快速改變;乳腺分泌物成分的改變包括乳腺分泌物中乳糖濃度的快速下降,表明乳糖合成及相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制在排乳終止后迅速下降;然而在早期退化時(shí),特別是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳鐵傳遞蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白濃度的增加,總的蛋白質(zhì)濃度升高;,乳鐵傳遞蛋白是退化過(guò)程中乳腺分泌物中一個(gè)主要的蛋白,在乳腺退化過(guò)程中,它的合成增加,而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成則下降;乳鐵傳遞蛋白在乳腺中有許多潛在的功能,特別是作為一種非特異性疾病抗性因子;牛乳腺退化過(guò)程中細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)改變?cè)谂湃橥V购?8小時(shí)內(nèi)開(kāi)始;,最明顯的改變是上皮細(xì)胞中大的郁積液泡的形成,大部分郁積液泡的形成是由于細(xì)胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的積累所致,這些液泡通常在乳腺退化的28天消失,在這一階段,腺泡腔空間減小,而腺泡內(nèi)部基質(zhì)增加;在乳腺退化第3天到第7天,乳腺中液體體積明顯減少,可能是由于內(nèi)腔體積的減小所致;到第28天,殘存的破損腺泡結(jié)構(gòu)比泌乳時(shí)小的多,只有一個(gè)很小的腔;一般在牛乳腺的整個(gè)退化過(guò)程中,腺泡的結(jié)構(gòu)仍然存在。,INVOLUTIONDAY2,INVOLUTIONDAY7,INVOLUTIONDAY10,退化2日,退化7日,退化10日,(11)干乳期和再次泌乳,奶牛的乳腺需要一個(gè)干乳期,再次分娩時(shí)可以再次泌乳;干乳期時(shí)停止排乳(乳郁積)和再次生產(chǎn)之間的時(shí)間通常是45-60天,如果少于40天,再次泌乳時(shí)乳產(chǎn)量會(huì)下降;山羊不需要干乳期,兩次泌乳期之間需要干乳期對(duì)于奶牛來(lái)說(shuō)是特殊的。,(12)乳腺退化過(guò)程中的分泌細(xì)胞,乳腺退化過(guò)程中分泌細(xì)胞大部分是白細(xì)胞,在退化早期,乳腺分泌物中的白細(xì)胞濃度增長(zhǎng)的很快;干乳期乳腺分泌物中主要的細(xì)胞型有PMN(分葉核嗜中性粒細(xì)胞)、巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。,小葉腺泡,乳頭,青春期的,新生兒的,胚胎的,成年的,,上皮導(dǎo)管,淋巴結(jié),脂肪墊,妊娠,泌乳,退化,末端乳芽,2乳蛋白的生物合成,乳是由乳腺產(chǎn)生并分泌的,乳中的主要成分是在乳腺腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì)胞內(nèi),由簡(jiǎn)單的代謝物合成的;這些代謝物包括葡萄糖、乙酸、Β羥丁酸、氨基酸和脂肪酸,這些物質(zhì)直接和間接地來(lái)自血液,雖然乳和血液的滲透壓一樣,但二者的組成有很大不同;乳中蛋白質(zhì)主要是酪蛋白,而清蛋白和球蛋白的含量較少,清蛋白和球蛋白則是血漿的主要蛋白質(zhì);乳中的脂類以甘油三酯最多,而磷脂和膽固醇則為血液脂類的重要成分。,除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌細(xì)胞中合成外(這兩種蛋白由血液直接輸送到乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)),牛奶中的其他蛋白質(zhì)都是在乳腺分泌細(xì)胞中利用由血液輸送來(lái)的氨基酸構(gòu)建的。氨基酸中有一些稱為必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液輸送至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸,這類氨基酸可以來(lái)自血液,如果需要也可以由乳腺細(xì)胞生成,合成牛奶中蛋白質(zhì)的非必需氨基酸。,合成奶中蛋白質(zhì)的必需氨基酸和非必需氨基酸,蛋白質(zhì)是在乳腺細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)層上合成的,牛奶中的一些蛋白質(zhì)并不是在乳腺合成的,而是直接由血液輸送來(lái)的。如牛奶中白蛋白是在肝生成的,因而牛奶中的白蛋白濃度也反應(yīng)了血清中的白蛋白濃度。脾和淋巴結(jié)中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液輸送來(lái)的。在泌乳早期,血液中產(chǎn)生的抗體也會(huì)輸送到乳腺中,這也是初乳中IGG的來(lái)源。但是,在泌乳一段時(shí)間后,牛奶中將不再有這些蛋白質(zhì)存在。,乳中蛋白質(zhì)的代謝,3乳脂質(zhì)的生物合成,牛奶中的乳脂一半來(lái)自奶牛日糧,其余的乳脂由乳腺細(xì)胞合成;一些游離的脂肪酸主要是長(zhǎng)鏈脂肪酸可以從血液中直接進(jìn)人乳腺細(xì)胞。但牛奶中脂肪主要是含有少于16個(gè)碳原子的短鏈脂肪酸,這些短鏈脂肪酸是直接由乳腺細(xì)胞合成的。,乙酸和丁酸是用來(lái)構(gòu)建奶脂中大多數(shù)短鏈脂肪酸的主要原料;牛奶脂肪中17%45%是由乙酸構(gòu)建的,8%25%是由丁酸構(gòu)建的;瘤胃發(fā)酵與產(chǎn)奶量密切相關(guān),有效的瘤胃發(fā)酵是揮發(fā)性脂肪酸供給充足的必要保證;一些在生成乙酸和丁酸時(shí)的中間產(chǎn)物(如酮體)也可以作為合成乳脂的原料。,4乳糖的生物合成,奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖來(lái)自于肝;血液中25%以上的葡萄糖在經(jīng)過(guò)乳腺后被乳腺所吸取。葡萄糖一旦進(jìn)入乳腺分泌組織將用于下列四個(gè)主要的用途(1)60%70%將用于合成乳糖;(2)一部分用于刺激蛋白質(zhì)生成;(3)一部分轉(zhuǎn)化成甘油,成為乳脂合成的前體;(4)一部分用于脂肪合成所需要的酶(磷酸戊糖途徑)。,乳糖是由一個(gè)葡萄糖和一個(gè)半乳糖構(gòu)成的雙糖,半乳糖本身實(shí)際上來(lái)自葡萄糖。一分子半乳糖與一分子葡萄糖結(jié)合就可形成乳糖。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之間的連接鍵形成。分泌到乳腺腺泡中的乳糖還促使水分進(jìn)入乳腺腺泡。因此乳糖合成量可決定牛奶體積和整個(gè)泌乳期的產(chǎn)奶量。,合成牛奶中乳糖的碳水化合物代謝,二、蛋的生物化學(xué),蛋的構(gòu)成蛋殼蛋清蛋黃,蛋的各部分所占比例(),(一)蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成,1蛋殼的結(jié)構(gòu)組成角質(zhì)層蛋殼蛋殼膜,(1)角質(zhì)層,﹡位置覆蓋在鮮蛋外表面由可溶性膠原粘液干燥而形成的透明薄膜。,﹡特點(diǎn)透水、透氣;覆蓋在蛋殼上的小孔上,抑制微生物侵入蛋內(nèi)。,(2)蛋殼,﹡位置蛋殼(EGGSHELL)是包裹在蛋內(nèi)容物外的碳酸鈣硬殼。主體為海綿層有機(jī)基質(zhì)部分,包含一個(gè)有機(jī)的核心。它是糖蛋白,在其周圍沉積無(wú)機(jī)鹽類,其中98是碳酸鈣,少量為蛋白質(zhì)。,﹡特點(diǎn)使蛋具有一定形狀并保護(hù)內(nèi)部的蛋清和蛋黃;蛋殼上分布有微小氣孔,作為鮮蛋本身進(jìn)行氣體代謝的通道。,(3)蛋殼膜,﹡特點(diǎn)分內(nèi)外兩層,兩者緊貼在一起,由角蛋白纖維形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu);外膜稍厚,纖維較粗;內(nèi)膜又稱蛋白膜,較薄,纖維致密,有更強(qiáng)的保護(hù)作用;在蛋的鈍端,內(nèi)外膜分離形成氣室。,﹡位置蛋殼內(nèi)部。,2蛋殼的形成,無(wú)機(jī)物碳酸鈣,約占93,其次是碳酸鎂、磷酸鈣和磷酸鎂;有機(jī)物蛋白質(zhì)和糖類。,(1)蛋殼的組分,,﹡不同部分化學(xué)成分差別很大角質(zhì)層除氨基酸外,還含有半乳糖、甘露糖、葡萄糖、果糖和微量脂質(zhì);蛋殼鈣鹽、硫酸軟骨素、脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物,蛋殼顏色與蛋殼中所含的原卟啉含量有關(guān);蛋殼膜含水約20,組成中大部分為蛋白質(zhì),還有些多糖。,卵由峽部運(yùn)動(dòng)到殼腺后,殼腺分泌立即開(kāi)始。在起初的35H,鈣的沉積速度較慢,此后鈣的沉積加快,并以恒定的速度沉積1516H,直到產(chǎn)蛋。蛋殼是在殼腺中形成的,大部分蛋殼中的鈣也是在蛋殼形成較快的階段中和沉積下來(lái)的。蛋殼形成中鈣的來(lái)源是飼料和骨骼。碳酸根離子的來(lái)源是血液,因?yàn)闅は僦杏胸S富的碳酸酐酶,也可能直接由殼腺代謝分泌產(chǎn)生。,(2)蛋殼的形成,(二)蛋清的結(jié)構(gòu)與形成,1蛋清的結(jié)構(gòu)蛋清(EGGWHEY)為微黃色膠體,約占蛋總重的60。,﹡由外向內(nèi)分四層外層稀薄蛋白占蛋白總體積的232;中層濃厚蛋白占蛋白總體積的573;內(nèi)層稀薄蛋白占蛋白總體積的168;系帶膜狀層占蛋白總體積的27。,﹡在蛋清中,位于蛋黃兩端還有一白色帶狀結(jié)構(gòu),稱為系帶。,濃厚蛋白含量是衡量禽蛋新鮮度的重要標(biāo)志。新鮮禽蛋中濃厚蛋白含量高,因此蛋清粘稠。貯存時(shí)間延長(zhǎng),由于蛋白酶的分解作用,蛋清中溶菌酶活性下降和細(xì)菌的逐漸入侵,濃厚蛋白含量也隨之減少。,卵清蛋白含量最多,是含磷酸基的糖蛋白;伴清蛋白占蛋清總蛋白的13,是糖蛋白,可與細(xì)菌的酶系統(tǒng)競(jìng)爭(zhēng)金屬離子,具有抑菌功能;卵類黏蛋白占蛋清總蛋白的11,含糖類約2530,可抑制蛋白酶類;,(1)蛋清的組分,2蛋清的形成,卵球蛋白G2和G3各占4;溶菌酶占蛋清總蛋白的34,可溶解細(xì)菌的細(xì)胞壁;卵黏蛋白不溶解,成纖維狀,含糖類較高的酸性蛋白質(zhì),濃厚蛋白的主要成分,可抑制病毒的血凝集作用;,黃素蛋白與核黃素以11穩(wěn)定結(jié)合,可將核黃素轉(zhuǎn)移到胚胎中;卵巨球蛋白具有廣譜交叉反應(yīng)的成分,具有強(qiáng)的免疫原性;卵糖蛋白酸性糖蛋白,含己糖、己糖胺和唾液酸;卵抑制劑糖蛋白,由一條多肽鏈組成,是不均一的,區(qū)別在于糖類部分,可抑制胰蛋白酶和糜蛋白酶;,抗生物素蛋白蛋清中含量最少的部分,可結(jié)合生物素,成為穩(wěn)定復(fù)合體,抑制細(xì)菌對(duì)生物素的攝取,而起抗菌劑的作用;無(wú)花果蛋白酶抑制劑不含糖類的蛋白質(zhì),熱穩(wěn)定性高,可抑制木瓜蛋白酶和無(wú)花果蛋白酶。,在輸卵管中形成蛋清約需24小時(shí)。卵泡成熟后,卵泡破裂釋放卵子,卵子被輸卵管喇叭部納入,送至輸卵管膨大部,由膨大部腺體分泌的蛋清將卵黃包圍。在膨大部,包圍卵黃的稠蛋清層因旋轉(zhuǎn)而形成系帶,隨后形成稀蛋清層,而后再在表面形成稠蛋清層和外稀蛋清層。,(2)蛋清的形成,卵子進(jìn)入輸卵管腰部后形成外蛋殼膜并吸收水分。當(dāng)卵細(xì)胞通過(guò)輸卵管腰部和子宮部的連接處時(shí),蛋殼上乳頭核附著在外膜上,在子宮部進(jìn)行積極的鈣化過(guò)程,少量的碳酸鈣晶體成了連接位點(diǎn),使乳頭核又與外殼膜纖維相連。海綿層構(gòu)成蛋的強(qiáng)度和厚度,也在子宮部完成,最后形成外表的晶體和膠護(hù)膜。,(三)蛋黃的結(jié)構(gòu)與形成,蛋黃膜包圍在蛋黃外面的透明薄膜結(jié)構(gòu)分三層內(nèi)外兩層為粘蛋白,中間為角蛋白;作用防止蛋清和蛋黃相混合。蛋黃內(nèi)容物黃色乳狀液,營(yíng)養(yǎng)最豐富結(jié)構(gòu)中心為白色蛋黃層,外面被交替的深色和淺色蛋黃層包圍。胚胎有時(shí)蛋黃表面可見(jiàn)微白色區(qū)域,即為胚胎。,1蛋黃的結(jié)構(gòu),2蛋黃的形成,低密度脂蛋白占蛋黃總脂類的95,包括蛋白質(zhì)、中性脂類、卵磷脂、神經(jīng)磷脂及溶血磷脂;卵黃脂磷蛋白含鐵和鈣,組成包括蛋白質(zhì)、磷脂、膽固醇、甘油三酯、少量糖類;卵黃高磷蛋白蛋黃中主要的磷蛋白;卵黃蛋白水溶性蛋白質(zhì);黃素蛋白與核黃素以11形成復(fù)合體。,(1)蛋黃的組分,在雌激素作用下,蛋黃的主要成分是蛋白質(zhì),它的合成是在肝中進(jìn)行的,然后將合成的卵黃蛋白質(zhì)經(jīng)血液轉(zhuǎn)運(yùn)到卵巢,再轉(zhuǎn)運(yùn)到發(fā)育的卵中。卵子就是原始的卵黃,它在禽類卵巢中形成,成熟的卵子脫離卵巢掉入輸卵管,然后進(jìn)入輸卵管的漏斗部。,(2)蛋黃的形成,思考題,1簡(jiǎn)述乳中蛋白質(zhì)的功能。2簡(jiǎn)述乳蛋白、乳脂和乳糖的生物合成。3簡(jiǎn)述蛋清的結(jié)構(gòu)與形成。4簡(jiǎn)述蛋黃的結(jié)構(gòu)與形成。,
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