中國廣義灰帽薹草組(莎草科)系統(tǒng)分類學(xué)研究.pdf

1、薹草屬Carex是莎草科Cyperaceae下種類最多的屬，屬下分三個亞屬：復(fù)序薹草亞屬Subgen.Indocarex、薹草亞屬Subeen.Carex、二柱薹草亞屬Subgen.Vignea，全世界有2000多種，我國有500多種。薹草屬自林奈1753年建立之后，分類學(xué)研究成果豐碩，Kukenthal等人為薹草屬植物的分類學(xué)做了開創(chuàng)性的研究，之后新種不斷被發(fā)現(xiàn)，分類學(xué)研究手段包括了形態(tài)學(xué)、細(xì)胞分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等。廣義灰帽薹草組Se

2、ct.Mitratae(s.l.)包括了薹草亞屬下的隱穗薹草組Sect.Cryptostachyae、匏囊薹草組Sect.Lageniformes、灰帽薹草組Sect.Mitratae(s.s.)。在對廣義灰帽薹草組的研究現(xiàn)狀進行總結(jié)和分析后，廣義灰帽薹草組的研究存在的問題有以下三方面：(1).薹草屬植物種類多分布廣，而廣義灰帽薹草組組內(nèi)的物種宏觀形態(tài)相似，變異較大。(2).研究歷史悠久，分類處理存在分歧。(3).中國薹草屬植物研究手段

3、單一，不夠深入。針對以上問題，實驗選取了果囊、堅果、葉表皮、葉結(jié)構(gòu)等植物組織的微形態(tài)，通過多種微形態(tài)和分子系統(tǒng)進化學(xué)結(jié)合的方法，對廣義灰帽薹草組進行系統(tǒng)分類學(xué)研究。結(jié)果主要包括以下幾方面：
　　 1.果囊的微形態(tài)特征及其系統(tǒng)分類學(xué)意義：實驗主要選取了廣義灰帽薹草組31種及2變種，利用掃描電鏡對果囊的形態(tài)和微形態(tài)進行了觀察，主要性狀有果囊的形態(tài)、長度、寬度、長寬比、喙的特征、表面凹陷、表面被脈、表面被毛等。根據(jù)以上性狀，可以將實驗

4、材料分為3個類型。類型Ⅰ為穿孔薹草型，主要包括穿孔薹草C.foraminata，擬穿孔薹草C.foraminatiformis等2種，其果囊很小，長度為1.86-2.55mm，長寬比為1.52-2.25，喙口全緣，且果囊表面少毛；類型Ⅱ為隱穗薹草型，主要包括隱穗薹草C.cryptostachys、短葶薹草C.breviscapa、截鱗薹草C.truncatigluma等9種，其果囊為長卵狀三棱形，長度為2.89-5.31mm，長寬比為3

5、.01-4.35，表面多有凹陷，被毛多為少毛；類型Ⅲ為灰帽薹草型，主要包括宜昌薹草C.ascocetra、金華薹草C.densipilosa、細(xì)穗薹草C.tenuispicula等22種，其果囊以卵狀三棱形為主，長度為2.28-3.44mm，長寬比為1.52-2.99,喙口形態(tài)多樣，果囊表面凹陷為有或無兩種情況。果囊的微形態(tài)特征在相近的物種間表現(xiàn)出了一定的相似性，而且不能很好將廣義灰帽薹草組分為隱穗薹草組、匏囊薹草組、灰帽薹草組三個類群

6、。
　　 2.堅果的微形態(tài)特征及其系統(tǒng)分類學(xué)意義：實驗主要選取了廣義灰帽薹草組31種及2變種，利用掃描電鏡對堅果的形態(tài)和微形態(tài)進行了觀察，主要性狀有堅果的形態(tài)、長度、寬度、長寬比、棱上凹陷、棱面凹陷、帽狀結(jié)構(gòu)、基部短柄、喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu)、堅果表面細(xì)胞中心體、細(xì)胞形狀垂周壁等。根據(jù)以上性狀，可以將實驗材料分為3個類型。類型Ⅰ為隱穗薹草型，主要包括隱穗薹草、穿孔薹草C.foraminate、大盤山薹草C.dapanshanica、宣城薹草C

7、.xuanchengensis等4種，其堅果頂端多為喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu)，中心體多個；類型Ⅱ為截鱗薹草型，主要包括截鱗薹草、短葶薹草、松筠薹草C.songyuniana等8種，其堅果頂端也多有喙?fàn)罨蛎苯Y(jié)構(gòu)，而細(xì)胞形狀為不規(guī)則，垂周壁為波狀，中心體多不存在；類型Ⅲ為灰帽薹草型，主要包括宜昌薹草、金華薹草、灰帽薹草C.mitrata等21種，其堅果頂端多為帽狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞中心體一個。堅果的形態(tài)在相近的物種間表現(xiàn)出了一定的相似性，而在廣義灰帽薹草組組內(nèi)的各

8、組間表現(xiàn)出了一定的差異。
　　 3.葉表皮的微形態(tài)特征及其系統(tǒng)分類學(xué)意義：實驗主要選取了廣義灰帽薹草組32種及2變種1亞種，利用光學(xué)顯微鏡對薹草葉的上下表皮進行了觀察，主要性狀有上表皮的細(xì)胞形狀大小、垂周壁、刺突或毛等附屬物、硅質(zhì)突起，下表皮的氣孔指數(shù)、氣孔長寬、副衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞形狀大小、垂周壁、刺突或毛等附屬物、硅質(zhì)突起等。葉表皮的特征在廣義灰帽薹草組組內(nèi)的各組間的差異不能很好地將其分為隱穗薹草組、匏囊薹草組、灰帽薹草組三個

9、類群，但在物種間卻表現(xiàn)出了一定的差異，可以作為劃分和鑒定種的依據(jù)。
　　 4.葉結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)特征及其系統(tǒng)分類學(xué)意義：實驗主要選取了廣義灰帽薹草組32種及2變種1亞種，利用光學(xué)顯微鏡觀察葉的內(nèi)部結(jié)構(gòu)及主脈、側(cè)脈處的微形態(tài)，主要性狀有葉的葉肉組織及氣腔、維管束對數(shù)、主脈處形態(tài)、主脈高度、泡狀細(xì)胞高度、維管束形態(tài)、維管束寬度、側(cè)脈處高度、側(cè)脈處維管束形態(tài)、側(cè)脈維管束寬度、上表皮高度、下表皮高度等。葉的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)在廣義灰帽薹草組組內(nèi)的差

10、異主要體現(xiàn)在主脈處的形態(tài)，種間的差異主要體現(xiàn)在形態(tài)特征和數(shù)量性狀上，可以作為劃分和鑒定種的依據(jù)。
　　 5.分子系統(tǒng)學(xué)研究：實驗主要選取了廣義灰帽薹草組及菱形果薹草組26種及1變種，采用nrDNA的ITS序列和cpDNA的TmL-F序列兩個基因片段，利用MP(最大簡約法)，對廣義灰帽薹草組進行了系統(tǒng)發(fā)育分析。實驗結(jié)果顯示，廣義灰帽薹草組內(nèi)的隱穗薹草組、匏囊薹草組、灰帽薹草組不能很好地被分為三個類群。
　　 基于以上的微形

11、態(tài)和分子學(xué)實驗，廣義灰帽薹草組內(nèi)的隱穗薹草組、匏囊薹草組、灰帽薹草組應(yīng)合并為一個組。組下分為40個種及若干變種，含2新種松筠薹草Carex songyuniana X.F.Jin&Y.Zheng ined和皖南薹草Carex wannanensisX.F.Jin&Y.Zheng ined.，1組合變種安徽薹草Carex chungii var.anhuiensis(S.W.SU et S.M.Xu)X.F.Jin&Y.Zheng，歸并了