種群生態(tài)學(xué)

1、第二部分 種群生態(tài)學(xué),第二部分 種群生態(tài)學(xué),?4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2 種群動態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進化 6 生活史對策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.1 種群的概念 種群（population）是在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集

2、合。 抽象：探討一般規(guī)律時，泛指該種的任一種群。 具體：具體研究時，種群是具體的，有時間和空間上的限定。,單體生物：每一個體都是由一個受精卵直接發(fā)育而來。,構(gòu)件生物：受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位，或構(gòu)件，然后發(fā)育成更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)。,,,,自然種群的三個基本特征： ① 空間特征：即種群具有一定的分布區(qū)域。 ② 數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個體數(shù)量（即密度）是變動的。

3、 ③ 遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。,種群是由個體組成的，由個體演變來的特征： 基本特征：密度和大?。▎误w—群體） 基本參數(shù)：（初級種群特征，決定種群的大?。?出生率、死亡率（生、死） 遷入率、遷出率（行為） 次級種群特征：性比（性別），年齡結(jié)構(gòu)（年齡），種群增長率（繁殖能力），種群分布型（空間位置）,種群統(tǒng)計學(xué)特征,種群新特征（

4、綜合性特征） 種群的數(shù)量變化（年和季節(jié)）及其自我調(diào)節(jié)能力。 種群的質(zhì)量變化（進化）及其與環(huán)境的關(guān)系（自然選擇） 種群對環(huán)境的適應(yīng)----生態(tài)對策 社群關(guān)系（其它種內(nèi)關(guān)系）：等級制、利他行為、領(lǐng)域性、集群與分散、婚配制度、密度效應(yīng)、性別生態(tài)學(xué)、通訊等。 種間關(guān)系：種間競爭、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。,種群生態(tài)就是研究環(huán)境（主要是理化因子）對這些群體特征的影響，以及種群（特征）對環(huán)境的適應(yīng)。

5、,第二部分 種群生態(tài)學(xué),4 種群及其基本特征 4.1 種群的概念 ? 4.2 種群動態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu)5 種群種及其變異與進化6 生活史對策7 種內(nèi)與種間關(guān)系,9/80,4.2 種群動態(tài)  研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律。①有多少？（數(shù)量和密度）；②哪里多、哪里少？（分布）；③怎樣變動？（數(shù)量變動和擴

6、散遷移）；④為什么這樣變動？（種群調(diào)節(jié)）。,,4.2.1 種群的密度和分布4.2.1.1種群的大小和密度 種群的大?。╯ize）：是一定區(qū)域種群個體的數(shù)量，也可以是生物量或能量。種群的密度是單位面積、單位體積或單位生境中個體的數(shù)目。 絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。 相對密度：表示種群數(shù)量高低的相對指標(biāo)。,4.2.1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計 標(biāo)記重捕法：用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動

7、物。在調(diào)查樣地上，隨機捕獲一部分個體M進行標(biāo)記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕n個個體，其中標(biāo)記的個體數(shù)為m 。 原理： N : M = n : m 樣地上個體總數(shù),缺陷：①捕獲過的動物較難或更易捕獲；②標(biāo)記動物不均勻分布；③標(biāo)記方法不當(dāng)，標(biāo)記動物死亡率高。,4.2.2 種群統(tǒng)計學(xué) 包括基本特征（密度）、初級種群特征（包括出生率（Natality）、死亡率(Mortality)、遷入（Immigration）

8、和遷出（Emigration）和 次級種群特征（如年齡結(jié)構(gòu)、性比、種群增長率、分布型等）。,1. 出生率 出生率：單位時間內(nèi)平均每個個體產(chǎn)生（繁殖）新個體（后代）的數(shù)量。 最大出生率：是理想條件下的種群出生率。 生態(tài)出生率（實際出生率）：特定環(huán)境條件下的種群實際出生率。 特定年齡出生率：在單位時間內(nèi)特定年齡組個體的出生率。 影響出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次數(shù)

9、、胚胎期、孵化期、繁殖年齡長短等。,,2. 死亡率,死亡率：單位內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。,最低死亡率：指種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率,生態(tài)死亡率：種群在特定環(huán)境下的實際死亡率。,死亡率最低死亡率生態(tài)死亡率,,3. 遷入： 是個體由別的種群進入領(lǐng)地。 4. 遷出： 是種群內(nèi)個體離開種群的領(lǐng)地。,4.2.2.1 年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比 年齡結(jié)構(gòu)（時期

10、結(jié)構(gòu)）：種群內(nèi)各年齡群（齡期）數(shù)量與整個種群數(shù)量的比率。 年齡錐體：以不同寬度的橫柱從下到上配置而成的圖，橫柱的高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個體數(shù)或在種群中所占的百分比。,按錐體形狀，年齡錐體一般有下列3種類型： ①典型金字塔型錐體②鐘型錐體③壺型錐體,時期結(jié)構(gòu)：昆蟲等發(fā)育時期是離散的，每一時期的個體數(shù)量，即為時期結(jié)構(gòu)。 作為構(gòu)件生物，植物的年齡結(jié)構(gòu)，是由年輕的、

11、正在生長發(fā)育和參與繁殖的部分與衰老的部分組成的。 在許多植物種類中，個體大小，如質(zhì)量、覆蓋面積或樹木胸高直徑（DBH），在生態(tài)學(xué)研究中可能比年齡更有效。,性比（sex ratio）指的是種群中雌雄個體的比例。大多數(shù)動物種群的性比接近1:1。有些種群以具有生殖能力的雌性個體為主，如輪蟲、枝角類等 可進行孤雌生殖的動物種群。 還有一種情況是雄多于雌，常見于營社會生活的昆蟲種群，如蜜蜂等。有些動物有性轉(zhuǎn)變的特點，如黃鱔，幼年都是雌性，繁

12、殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化，如鹽生鉤蝦在5℃時，雌雄性比為1：5；23℃時，雌雄性比為13：1。,,4.2.2.2 生命表、存活曲線和種群增長率1. 生命表： 用來描述種群死亡過程的一種有用的工具。 生命表的編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群數(shù)量，據(jù)此計算各年齡級死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。,,動態(tài)生命表: 記錄同一時間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個

13、體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又稱同生群生命表，特定年齡生命表，水平生命表。 靜態(tài)生命表: 根據(jù)某一特定時間對某一種群進行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物。特定時間生命表，垂直生命表。,2. K-因子分析 根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，我們就能看出在哪一時期，死亡率對種群大小的影響最大。這樣我們就可以看出哪一個關(guān)鍵因子（key fac

14、tors）對 ktotal的影響最大，這一技術(shù)稱為K-因子分析（K-factor analysis）。,小鱒魚階段的死亡率變化會引起總死亡率和種群大小的波動。,3. 存活曲線 存活率隨時間（年齡）的變化曲線稱為存活曲線（survivorship curve）。 以nx或lgnx欄對x欄作圖即可得存活曲線。 X可采用相對年齡（如壽命的百分?jǐn)?shù), X/XL?100%。XL為壽命）。,,種群的存活曲線的類型：,4. 種群增長率

15、r 和內(nèi)稟增長率rm 種群的實際增長率稱為自然增長率，用r來表示。自然增長率可由出生率b和死亡率d相減來計算出。,內(nèi)稟增長率（innate rate of increase）rm rm是具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。,影響rm 的因素： ①繁殖次數(shù)（每世代內(nèi)

16、） ②窩卵（仔）數(shù) ③初次繁殖年齡,,5. 生殖價（reproductive value）,生殖價是指某年齡雌體平均能對未來種群增長作出的貢獻。,,,4.2.3 種群的增長模型 在模型研究中，人們最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，哪些因素決定種群的大??？哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾的反應(yīng)速度？……,4.2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長模型 一個以內(nèi)稟增長率增

17、長的種群，其種群數(shù)目將以指數(shù)方式增加。盡管種群數(shù)量增長很快，但種群增長率不變，不受種群自身密度變化的影響。這類指數(shù)生長稱為與密度無關(guān)的種群增長（density-independent growth）或種群的無限增長。,1. 種群離散增長模型： 世代不重疊的離散型種群在無限制的環(huán)境中，表現(xiàn)為幾何級數(shù)增長。 假定某種群的初始種群數(shù)量為N0,經(jīng)世代1，2，3……t后，種群數(shù)量為N1，N2， N3，…… Nt。 種群世代增長率

18、（λ=R0），又稱為周限增長率（finite rate of increase）。 λ1=N1/N0, λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1 若環(huán)境是無限的，各世代的增長率應(yīng)相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。 則：N1=λN0； N2=λN1 =λ2N0； N3=λN2 =λ3N0 …… Nt=λNt-1 =λtN0,Nt = N0 λ t lg Nt = lgN0 + tlg λ,周限增長率（λ）

19、和世代增殖率（R0）的意義相同，所以,λ > 1，則出生率>死亡率，一個世代后種群數(shù)量 增殖R0倍（增長）。λ = 1，則出生率=死亡率，一個世代后種群數(shù)量 穩(wěn)定。λ < 1，則出生率<死亡率，一個世代后種群數(shù)量 下降。λ = 0，則出生率=0，一個世代后種群絕滅。,2. 種群連續(xù)增長模型 假定在很短的時間dt內(nèi)種群的瞬時出生率為b

20、, 死亡率為d, 種群大小為N，則種群增長率 r = b-d，它與密度無關(guān)。即： dN/dt = (b-d)N = rN 積分式：Nt = N0 ert,全球人口增長,r是瞬時增長率，r = ln R0/T r>0, 種群上升； r=0, 種群穩(wěn)定； r<0 , 種群下降。估測非密度制約性種群的數(shù)量加倍時間根據(jù)Nt = N0 ert，當(dāng)種群數(shù)量加倍時，Nt = 2 N0因而：ert = 2

21、 或 ln2 = rt, t = 0.69315/rr與 λ的關(guān)系：Nt = N0 λ t , Nt = N0 ert , λ=er,,,4.2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長模型,與密度有關(guān)的種群連續(xù)增長模型的假設(shè)：（1）有一個環(huán)境容納量（carrying capacity）（通常以K表示），當(dāng)Nt = K時，種群為零增長，即dN/dt = 0；（2） 增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。,該模型種群增長不再是‘J’字型，而

22、是‘S’型。‘S’型曲線有兩個特點：(1) 曲線漸近于K值，即平衡密度；(2)曲線上升是平滑的。,產(chǎn)生‘S’型曲線的最簡單的數(shù)學(xué)模型可以解釋并描述為指數(shù)增長方程乘上一個密度制約因子（1-N/K），就得到邏輯斯諦方程（logistic equation） 其積分式為：式中參數(shù)α的值取決于N0，表示曲線對原點的相對位置。 α=ln((K-N0)/N0),自然反應(yīng)時間 瞬時增長率r的倒數(shù)：TR=1/r,稱為自然反

23、應(yīng)時間，它表示種群受到干擾后，返回平衡所需要的時間。 r越大，種群增長越快，自然反應(yīng)時間越短。相反，種群受到干擾后，返回平衡所需要的時間就越長。,邏輯斯諦方程的意義： ①許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)； ② 漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；(Nt=K/2時，dN/dt=rN(1-N/K)=rK/4=MSY) ③模型中兩個參數(shù)r 和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。,4.2.4

24、 自然種群的數(shù)量變動  野外種群不可能長期地、連續(xù)地增長。只有在一種生物被引入或占據(jù)某些新棲息地后，才出現(xiàn)由少數(shù)個體開始而裝滿‘空’環(huán)境的種群增長。種群經(jīng)過增長和建立后，可能出現(xiàn)不規(guī)則的或規(guī)則的（周期性的）波動，也可能較長期地保持相對穩(wěn)定。許多種類有時會出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，即大發(fā)生，隨后又是大崩潰。有時種群數(shù)量會出現(xiàn)長時期的下降，稱為衰落，甚至滅亡。,圖4-13，薊馬種群。環(huán)境好的年份指數(shù)增長，然后下降；環(huán)境不好時更接

25、近s型增長。,4.2.4.1 種群增長,4.2.4.2 季節(jié)消長 自然種群的數(shù)量變動，首先應(yīng)區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長）和年間變動。,圖4-14，北點地梅（一年生）種群個體數(shù)量,圖4-15 棉盲蝽（一年多次繁殖，時代重疊）種群的 季節(jié)消長（四種類型）。,旱年,澇年,先澇后旱,先旱后澇,4.2.4.3 種群的波動 多數(shù)種群不會在平衡密度穩(wěn)定下來，而是在環(huán)境容納量附近波動，圖4-16。,1. 不規(guī)則波動,圖4-17，

26、藻類數(shù)量，環(huán)境變化引起的不規(guī)則波動。,圖4-18，東亞飛蝗，干旱引起大發(fā)生,2. 周期性波動,圖4-19，灰線小卷蛾的數(shù)量變化，引起食物—松針 質(zhì)量（長度）的變化（虛線）,圖4-20加拿大猞猁影響美洲兔的種群數(shù)量。,4.2.4.4 種群的爆發(fā) 具有不規(guī)則或周期性波動的種群都可能爆發(fā)。如蝗災(zāi)、鼠災(zāi)、赤潮等。布氏田鼠在爆發(fā)時數(shù)量是低數(shù)量的600倍。,4.2.4.5 種群平衡 種群較長期地穩(wěn)

27、定在幾乎同一水平，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉動物等。,4.2.4.6 種群的衰落和滅亡 當(dāng)種群長久處于不利條件下（人類過捕或棲息地被破壞），其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。,圖4-21 南半球鯨漁獲量的變化,4.2.5 生態(tài)入侵 由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱為生態(tài)入侵（ecological invasion）。,第二部

28、分 種群生態(tài)學(xué),4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2 種群動態(tài) ? 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進化 6 生活史對策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.3 種群調(diào)節(jié)：探討種群數(shù)量變動的機制4.3.1 外源性種群調(diào)節(jié)理論  強調(diào)外因，認(rèn)為種群數(shù)量變動主要是外部因素的作用4.3

29、.1.1  非密度制約的氣候?qū)W派 代表：以色列的博登海默。認(rèn)為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活來決定種群密度，證明昆蟲早期死亡率的85%-90%是由于天氣條件不良而引起的。澳大利亞的安德烈沃斯Andrewartha研究了14年薊馬種群，發(fā)現(xiàn)密度與氣候相關(guān)。,4.3.1.2     密度制約的生物學(xué)派 代表：澳大利亞生物學(xué)家Nicholson是生物學(xué)派的代表。 主張捕

30、食、寄生和競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。他雖然承認(rèn)非密度制約因子對種群動態(tài)有作用，但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的，是對種群的限制，而不是調(diào)節(jié)性的。,4.3.2 內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論 強調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性（內(nèi)因） 。認(rèn)為種群自身的密度變化影響本種群的出生率、死亡率、生長、成熟、遷移等種群參數(shù)，種群調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征。4.3.2.1 行為調(diào)節(jié) 溫-愛德華(Wyune-Edwards）學(xué)說

31、動物能通過等級制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)種群自身密度。,4.3.2.2 內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 克里斯琴（Christian）學(xué)說 當(dāng)種群數(shù)量上升時，種內(nèi)個體間的緊張（社群壓力）顯著增加，影響了動物的神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致個體抗病力下降，死亡率上升，繁殖能力下降。（嚙齒類 ) 脅迫—神經(jīng)---內(nèi)分泌：腦下垂體分泌的生長激素下降，造成低血糖、抗病力下降；分泌的腎上腺皮質(zhì)激素上升，一方面阻止生殖腺發(fā)育，使出生率

32、下降，另一方面作用于腎上腺，是皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致抗體少，死亡率上升。,4.3.2.3遺傳調(diào)節(jié) 奇蒂（Chitty）學(xué)說 種群具有遺傳多型，在高密度時適于高密度的種群，進攻性強、繁殖力低，外遷傾向高，種群數(shù)量下降；在低密度時適于低密度的種群，進攻性弱、繁殖力高，外遷傾向弱，種群數(shù)量上升。（蝗蟲）,第二部分 種群生態(tài)學(xué),4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2

33、 種群動態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié)? 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進化 6 生活史對策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.4種群的空間結(jié)構(gòu)4.4.1 空間分布1. 內(nèi)分布型 組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型或簡稱分布。,種群的內(nèi)分布型一般可分為三類：隨機分布（random dispersion）：每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上

34、出現(xiàn)的機會相等。在資源和空間充足、較均勻時常呈此分布。均勻分布（uniform dispersion）：個體之間保持相近的距離。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭等而引起。集中分布（aggregated dispersion）(成群分布)：個體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。,2. 集中分布的成因： 植物：1.繁殖特性所致：無性繁殖，種子在附近發(fā)芽。2.微域差異：適于某一小區(qū)域生活

35、；3.天然障礙：如種子分布障礙；4.動物和人類活動（啃食和破壞等）。 動物：1.局部生境差異（集中于資源豐富區(qū)）；2.氣候的節(jié)律性變化（越冬集群、遷移等）；3.配偶和生殖的結(jié)果（成窩、繁殖集群等）；4.社會關(guān)系（社群結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種等）,3. 分布型的檢定 如果我們將某一種群的分布區(qū)分成許多相等的小樣方，根據(jù)各小樣方生物個數(shù)的平均數(shù)（m）和方差（S2），計算出空間分布指數(shù)I=S2/m。 I=0 時，均勻

36、分布（S2=0） =1 時，隨機分布（S2=m） >1 時, 成群分布 (S2>m)。,4.4.2 集合種群 1. 概念 集合種群（metapopulation）是由經(jīng)常局部性滅絕、但又定居而再生的種群所組成的種群。,圖4-25，由于空間的異質(zhì)性，圖中圓圈為物種可棲息的斑塊空間，板塊間種群個體可遷移或擴散，板塊中的種群稱為局域種群或亞種群，這些局域種群在空間上存在隔離，彼此間通過個

37、體擴散而相互聯(lián)系。由生境板塊中許多局域種群構(gòu)成的種群，就稱為集合種群。,2. 生態(tài)學(xué)研究的3個空間尺度 局域尺度：個體在這一尺度內(nèi)完成取食和繁殖等活動。 集合種群尺度：在該尺度內(nèi)，擴散個體在不同的局域種群之間遷移。 地理尺度：一個物種所占據(jù)的整個地理區(qū)域，一般個體不會擴散出該區(qū)域。,3. 集合種群理論的意義與應(yīng)用 集合種群理論模型的重要應(yīng)用是做出預(yù)測，而其中的一些預(yù)測對景觀管理和自然保