染色體畸變

1、Ch9.1,第9章 遺傳物質(zhì)的改變（一）染色體畸變,,第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)的改變第二節(jié) 染色體數(shù)目改變,Ch9.2,第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)變異,結(jié)構(gòu)變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(fù)(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation),Ch9.3,結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂—重接,使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然：溫度劇變、營養(yǎng)生理?xiàng)l件異常、遺傳因素等；人為：物理射線與化學(xué)藥劑

2、處理等。染色體折斷的結(jié)果：正確重接：重新愈合，恢復(fù)原狀；錯(cuò)誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異；保持?jǐn)囝^：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。結(jié)構(gòu)變異的基本類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位。形成、類型與特點(diǎn)；細(xì)胞學(xué)特征與鑒定；遺傳效應(yīng)。,Ch9.4,結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂—重接,Ch9.5,一、缺失(deficiency),(一)、缺失的類型與形成：染色體丟失了一個(gè)區(qū)段。頂端缺失(terminal deficiency)；中間缺失(interstitial d

3、eficiency)；缺失的形成。頂端缺失的“斷裂—融合—橋”循環(huán)：斷頭與無著絲粒斷片(fragment)；雙著絲粒染色體(decentric chromosome)；“斷裂—融合—橋”循環(huán)(裂合周期)。相關(guān)術(shù)語缺失染色體缺失雜合體(deficiency heterozygote)缺失純合體(deficiency homozygote),Ch9.6,缺失的形成,Ch9.7,斷裂—融合—橋,頂端缺失的形成(斷裂)復(fù)制

4、姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂,,,,Ch9.8,(二)、缺失的細(xì)胞學(xué)鑒定,無著絲粒斷片；最初發(fā)生缺失的細(xì)胞在分裂時(shí)可見無著絲粒斷片。缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出)；中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)；二價(jià)體末端突出；頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價(jià)體末端不等長。注意：較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞學(xué)特征；缺失純合體減數(shù)分裂過程也不表現(xiàn)明顯的細(xì)胞學(xué)特征。,Ch9.9,

5、果蠅唾腺染色體的缺失圈,,Ch9.10,(三)、缺失的遺傳效應(yīng),缺失區(qū)段上基因丟失導(dǎo)致：基因所決定、控制的生物功能喪失或異常；基因間相互作用關(guān)系破壞；基因排列位置關(guān)系改變。影響缺失對(duì)生物個(gè)體危害程度的因素：缺失區(qū)段的大小；缺失區(qū)段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；染色體倍性水平。,缺失純合體：致死或半致死。缺失雜合體：缺失區(qū)段較長時(shí)，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或競爭不過正常配子；缺失區(qū)段較小時(shí)，可能會(huì)造成

6、假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象。,Ch9.11,二、重復(fù)(duplication),(一)、重復(fù)的類別與形成：染色體多了自己的某一區(qū)段。順接重復(fù)(tanden duplication) ；反接重復(fù)(reverse duplication) 。重復(fù)的形成。*同源染色體的不等交換 。相關(guān)術(shù)語：重復(fù)染色體；重復(fù)雜合體(duplication heterozygote)；重復(fù)純合體(duplication homozygote) 。,

7、Ch9.12,重復(fù)的類別,,○順接重復(fù)(tandem duplication) 染色體某區(qū)段按照自己染色體的正常直線順序重復(fù)。ab. cdef→ab.cdcdef,○反接重復(fù) (reverse duplication) 染色體某區(qū)段在重復(fù)時(shí)顛倒了自己在染色體上的正常直線順序。ab. cdef→ab.cdeedf,Ch9.13,(二)、重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定,重復(fù)圈(環(huán))：如果重復(fù)較長，在聯(lián)會(huì)時(shí)，重復(fù)區(qū)段被排

8、擠，成為二價(jià)體的一個(gè)突出的環(huán)或瘤，同時(shí)也要對(duì)照正常染色體組型，以免與缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆。染色體末端不配對(duì)突出。如果重復(fù)的區(qū)段很短，聯(lián)會(huì)時(shí)重復(fù)部分 收縮一點(diǎn)，正常的延伸一點(diǎn)，看不出，難以鑒定。重復(fù)純合體？,Ch9.14,(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng),重復(fù)對(duì)個(gè)體綜合表現(xiàn)的影響：重復(fù)區(qū)段內(nèi)的基因重復(fù)，影響基因間的平衡關(guān)系；會(huì)影響個(gè)體的生活力(影響的程度與重復(fù)區(qū)段的大小有關(guān))。劑量效應(yīng)(dosage effect)：果蠅眼色遺傳的劑量

9、效應(yīng)，紅色(V+)對(duì)朱紅(V)為顯性；雜合體(V+V)表現(xiàn)為紅色；但(V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色（重復(fù)隱性基因的作用超過與之相對(duì)應(yīng)的顯性基因的作用）。,Ch9.15,(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng),位置效應(yīng)(position effect)：果蠅的棒眼遺傳——是重復(fù)造成表現(xiàn)型變異的最早和最突出的例子。棒眼表現(xiàn)型的果蠅只有很少的小眼數(shù)，其眼睛縮成狹條。這種表現(xiàn)型是由X染色體16A橫紋區(qū)的重復(fù)所產(chǎn)生的。,Ch9.16,(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng)

10、,野生型果蠅：每個(gè)復(fù)眼由780個(gè)左右紅色小眼組成。變異型之一（重復(fù)雜合體） ：No. 1染色體(X染色體)16區(qū)A段因不等交換而重復(fù)了。每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù)→358變異型之二（重復(fù)純合體）：每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù)→69,Ch9.17,果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成,Ch9.18,(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng),重復(fù)區(qū)段的位置不同，表現(xiàn)效應(yīng)也不同。這就是所謂的位置效應(yīng)。例如：果蠅棒眼遺傳 “b”代表

11、一個(gè)16區(qū)A段 “B”代表兩個(gè)16區(qū)A段 則“Bb”是三個(gè)16區(qū)A段B//B雌蠅=Bb//b蠅的16區(qū)A段有4個(gè)重復(fù)，然而，B//B為小眼數(shù)為68個(gè)左右，Bb//b卻只有45個(gè)。 →說明有位置效應(yīng)。,Ch9.19,果蠅眼面大小遺傳的位置效應(yīng),正常眼,棒眼,純合棒眼,純合重棒眼,重棒眼,780,358,69,45,25,Ch9.20,三、倒位(inversi

12、on),倒位(inversion)：染色體某區(qū)段的正常直線順序顛倒了。(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentric inversion)； 臂間倒位(pericentic inversion)。倒位的形成。,Ch9.21,三、倒位(inversion),(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentric inversion)：倒位區(qū)段在染色體的某個(gè)臂的范圍內(nèi)。abc.defg→abc.dfeg臂間倒位(

13、pericentic inversion)：倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點(diǎn)，即倒位區(qū)段涉及染色體的兩個(gè)臂。abc.defg→abed.cfg,Ch9.22,(二)、倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定,倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位區(qū)段過長：如果倒位片段很長,則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常的同源區(qū)段配對(duì)，而倒位的外區(qū)段則保持分離。倒位區(qū)段較短時(shí)—倒位圈：如果倒位片段不長，則倒位染色體與正常的染色體所聯(lián)會(huì)的二價(jià)體就會(huì)在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。臂內(nèi)倒位

14、雜合體后期 I 橋和染色體斷片：,Ch9.23,倒位雜合體的聯(lián)會(huì),Ch9.24,倒位雜合體的“倒位圈”,,Ch9.25,臂內(nèi)倒位形成的“后期 I 橋”,Ch9.26,臂間倒位雜合體的交換,Ch9.27,臂內(nèi)倒位雜合體的交換,Ch9.28,(三)、倒位的遺傳效應(yīng),倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象：倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類配子是不育的;只有部分孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)倒位圈內(nèi)會(huì)發(fā)生非姊妹染色單體間的交

15、換；倒位點(diǎn)可以當(dāng)作一個(gè)顯性基因位點(diǎn)看待，其性狀表現(xiàn)就是倒位雜合體部分不育。,Ch9.29,(三)、倒位的遺傳效應(yīng),2. 倒位改變了基因在染色體上的排列：基因間距離關(guān)系發(fā)生改變；可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)；倒位雜合體的基因間交換值降低：倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體的正常形成；倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子是不育的。3. 是物種進(jìn)化的重要因素之一。倒位可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生。,Ch9.30,四、易位(translocat

16、ion),易位（translocation）：指某染色體的一個(gè)區(qū)段移接在非同源的另一個(gè)染色體上。,Ch9.31,(一)、易位的類別與形成,相互易位(reciprocal translocation) ：兩個(gè)非同源染色體都折斷了，而且這兩個(gè)折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合超來，稱之相互易位。ab.cde和wx.yz→ab.cz和wx.yde就是相互易位染色體。簡單易位(simple translocation)(轉(zhuǎn)移)：某

17、染色體的一個(gè)臂內(nèi)區(qū)段，嵌入非同源染色體的一個(gè)臂內(nèi)的現(xiàn)象，如wx.ydez。少見。,Ch9.32,(二)、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定,易位純合體與簡單易位?相互易位雜合體：粗線期的十字形配對(duì)： 設(shè)1和2條非同源染色體相互易位 12代表1失去一段，獲得2的一小段 21代表2失去一小段，獲得1的小段它們在偶線期，粗線期，中期Ⅰ形象見圖。粗線期，交替相間聯(lián)會(huì)成1-12-2-21的“十”字形

18、象。,Ch9.33,(二)、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定,相互易位雜合體：終變期的四體環(huán)或四體鏈：十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu)(常用○4表示)，或鏈狀結(jié)構(gòu)(用C4表示)中期I的8字形或圓環(huán)形：十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離,Ch9.34,易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離,Ch9.35,(三)、易位的遺傳效應(yīng),1. 半不育現(xiàn)象（semisterility）——易位雜合體最突出的特點(diǎn)（遺傳效應(yīng)）：即花粉有50%不育，胚囊有50%不育

19、，結(jié)實(shí)率50%。,Ch9.36,(三)、易位的遺傳效應(yīng),2. 同倒位雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點(diǎn)的一些基因之間重組率有所下降。舉例：大麥的鉤芒基因（K）為直芒基因（k）的顯性，藍(lán)色糊粉層基因（BL）為白色（bl）的顯性，K-k和BL-bl都在第4對(duì)染色體上，重組率為40%，可是T2-4a，T3-4a和T4-Sa等易位雜合體的重組率分別下降到23、28和31%。,Ch9.37,(三)、易位的遺傳效應(yīng),4.易位會(huì)造成染色體“

20、融合”（Chromosomal fusion）而導(dǎo)致染色體數(shù)的變異。這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對(duì)近端著絲點(diǎn)染色體的相互易位情形中。植物的還陽參屬通過上述的途徑，出現(xiàn)n=3，4，5，6，7，8等染色體數(shù)不同的種。,Genetics,第二節(jié) 染色體數(shù)目變異,一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用五、非整倍體及其應(yīng)用,Ch9.39,一、染色體組及其倍數(shù)性,(一)染色體組(genome)

21、及其基本特征：生物一個(gè)屬中二倍體種配子中具有的全部染色體稱為該生物屬的一個(gè)染色體組。染色體基數(shù)(x)：一個(gè)物種染色體組的染色體數(shù)目。染色體組的基本特征：不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)；一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。,Ch9.40,(二)、整倍體(euploid),1. 整倍體：染色體數(shù)目

22、是x的整倍的生物個(gè)體。一倍體(monoploid, x)2n=x二倍體(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍體(tripoid, 3x)2n=3x四倍體(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x ┆例：玉米：二倍體(2n=2x=20, n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24, n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42, n=3x=21, x=7),Ch9.41

23、,(二)、整倍體(euploid),多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。,Ch9.42,多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖,

24、Ch9.43,(三)、非整倍體(aneuploid),非整倍體：指體細(xì)胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個(gè)以至若干個(gè)的現(xiàn)象。超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。非整倍體的類型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(double trisomic): 2n+1+1雙單體(d

25、ouble monosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2,Genetics,二、同源多倍體,(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離,Ch9.45,(一)、同源多倍體的特征,形態(tài)特征：一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；成熟期延遲、

26、生育期延長。,Ch9.46,(一)、同源多倍體的特征,生理特征：由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。,Ch9.47,(一)、同源多倍體的特征,生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；西葫蘆的果形變異：二倍體(

27、梨形)?四倍體(扁圓)；,Ch9.48,(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離,同源組與多價(jià)體在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個(gè)同源組二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(II)同源多倍體的每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時(shí)有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體，形成多價(jià)體(multivalent)，如：三價(jià)體(III)、四價(jià)體(IV),Ch9.49

28、,1.同源三倍體,同源組三條染色體的聯(lián)會(huì)(1) 三價(jià)體：III(2) 二價(jià)體與單價(jià)體：II + I,Ch9.50,1.同源三倍體,后期 I 同源組染色體的分離(1) 2/1(2) 2/1 (單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞) 1/1 (單價(jià)體丟失),Ch9.51,1.同源三倍體,分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1) 配子的染色體組成極不平衡(2) 高度不育,Ch9.52,2.同源四倍體,(1) 染色體的聯(lián)會(huì)和分離：

29、 染色體聯(lián)會(huì) 后期I同源組染色體的分離(1) IV 2/2, 3/1(2) III+Ⅰ 2/2, 3/1 (2/1)(3) II + II 2/2(4) II +Ⅰ+Ⅰ 2/2, 3

30、/1 (2/1, 1/1) 分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)：(1) 配子的染色體組成不平衡(2) 配子育性明顯降低,Ch9.53,Meiotic pairing possibilities in tetraploids. (Each chromosome is really two chromatids.),Ch9.54,2.同源四倍體,(2) 基因分離多倍體的基因型以染色體為單位隨機(jī)分離三式雜合體(AAAa)聯(lián)會(huì)時(shí)全部形成

31、四價(jià)體后期I都按2/2式分離,Ch9.55,多倍體的基因型,倍性水平基因型二倍體aaAaAA三倍體aaaAaaAAaAAA四倍體aaaaAaaaAAaa AAAa AAAA零式單式復(fù)式 三式 四式,Ch9.56,三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機(jī)分離,Ch9.57,同源四倍體染色體隨機(jī)分離結(jié)果,Ch9.58,三、異源多倍體,異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被

32、子植物中30-35％禾本科植物70％許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似,Ch9.59,偶倍數(shù)的異源多倍體,1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成普通煙草(Nicotiana tabacum) 普通小麥(Triticum aestivum) 2

33、.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效) 有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng)) 減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis),Ch9.60,普通煙草(Nicotiana tabacum)的起源,Ch9.61,普通小麥(Triticum aestivum)的起源,Ch9.62,普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系,染色體組ABD黑麥R

34、 大麥H部分同源組1A1B1D1R 1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H.......... 7A7B7D7R7H,Ch9.63,偶倍數(shù)的異源多倍體,3. 染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可

35、能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如蕓苔屬各物種的染色基數(shù),Ch9.64,蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系,Genetics,四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用,(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用,Ch9.66,(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂,1.未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原2.未減數(shù)配子融合桃樹(2n=

36、2x=16=8II)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8IV)未減數(shù)配子⊕正常配子 ——三倍體(2n=3x=24=8III)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合,Ch9.67,(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合,Ch9.68,(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂,體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法

37、：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體,Ch9.69,(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用,1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不

38、孕性2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性雜種不實(shí)的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性,Ch9.70,(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用,4.人工合成新物種、育成作物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產(chǎn)性能是否增強(qiáng)染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜

39、種F1染色體數(shù)目加倍實(shí)例：八倍體小黑麥,Ch9.71,八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用,Ch9.72,五 、非整倍體及其應(yīng)用,非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常, 產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代,Ch9.73,(一)、單體,1.單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定植物：不同植物

40、的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列,Ch9.74,普通煙草的單體系列,普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A, B, C, …, V, W, Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, …, 2n-I

41、W, 2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。,Ch9.75,普通小麥的單體系列,普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A, 2A, 3A, …, 6A, 7A；B組：1B, 2B, 3B, …, 6B, 7B；D組：1D, 2D, 3D, …, 6D, 7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1

42、A, 2n-I2A, …2n-I1B, 2n-I2B, …2n-I1D, 2n-I2D, …,Ch9.76,(一)、單體,2.單體染色體的傳遞(1).減數(shù)分裂四分體細(xì)胞種類：n, n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)(2).受精結(jié)合n-1配子的生活力、競爭力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞(3).合子及自交后代三種類型：

43、雙體、單體、缺體,Ch9.77,普通小麥單體：中期,Ch9.78,(二)、缺體,缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在由于缺失一對(duì)染色體，對(duì)生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡普通小麥21種缺體都能夠生存遺傳效應(yīng)表現(xiàn)廣泛的性狀變異通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因,Ch9.79,普通小麥缺體系列的穗形,Ch9.80,(三)、三體,1.三體的性狀變異不同物種，不

44、同染色體的三體的變異性狀及程度不同直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異玉米(2n=2x=20)有10個(gè)不同的三體普通小麥(2n=2x=42)具有21個(gè)三體，但性狀變異較小,Ch9.81,直果曼陀羅的果形變異,Ch9.82,三體的染色體聯(lián)會(huì)與分離,2. 三體的染色體聯(lián)會(huì)與分離 (1) III 2/1(2) II + I2/1 (單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞) 1/1 (單價(jià)體丟失)形成四

45、分體細(xì)胞：(1)種類：n, n+1(2)比例：n>n+1配子育性與受精結(jié)合配子育性：n>n+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通過雌配子傳遞后代(小麥)：雙體(54.1%)，三體(45%)，四體(1%),Genetics,(四)、非整倍體的應(yīng)用,測定基因所在的染色體(染色體定位)有目的地替換染色體(染色體代換),Ch9.84,1.基因的染色體定位,利用三體進(jìn)行隱性基因定位雙體自交后代表現(xiàn)型比例=3顯:1