植物營養(yǎng)施肥原則

1、植物營養(yǎng)與施肥原則,第一章,物質和能量的“ 大循環(huán)”,人類施肥活動根本目的是調節(jié)這一環(huán)節(jié),向自然界獲取更多的能量。,第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分,,植物體：水(75-95%) 干物質(5-25%) (占鮮體重) 干物質： 揮發(fā)性氣態(tài)元素: C、H、O、N (90%以上) 不揮發(fā)物質(灰分) : P、K、Ca、Mg

2、、S、Fe、 Mn、Cu、Zn、Mo、B、 Cl、Si、Na、Co、 Al、Ni、V、Se等。 目前已在植物體內 檢出70余種礦質元素.,,一. 植物體的組成,鹽土中生長的植物含Na多,酸性土壤上的植物含Al多,水稻、小麥等禾谷類作含Si多,

3、馬鈴薯、甘薯含K多,豆科作物含N多,二. 營養(yǎng)元素的分類,營養(yǎng)元素在植物體內的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然進入植物體內，有些元素在植物體內含量很少，但是是不可缺少的（溶液培養(yǎng)可以鑒別）,必需營養(yǎng)元素的三個依據 1. 如缺少某種營養(yǎng)元素,植物就不能完成生活史; 2. 必須營養(yǎng)元素的功能不能由其它營養(yǎng)元素代替; 3. 必須營養(yǎng)元素直接參與植物代謝作用.,(一) 必需營養(yǎng)元素:,大量與微量沒有嚴格的界限,

4、隨著環(huán)境的變化微量元素含量可超過大量元素含量。,目前已發(fā)現16種必需營養(yǎng)元素:,大量營養(yǎng)元素：,C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上),微量營養(yǎng)元素：,C ( 1800 )、 N(1804)、P ,K, Ca, Mg ,S ( 1938 ),Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下),任何一種營養(yǎng)元素的特殊功能都不能為其它元素所代替。,兩個重要的定律,

5、同等重要律:,必需營養(yǎng)元素在植物體內不論數量多少都是同等重要的。,不可代替律:,在16種營養(yǎng)元素之外，還有一類營養(yǎng)元素，它們對一些植物的生長發(fā)育具有良好的作用，或為某些植物在特定條件下所必需，但不是所有植物所必需，人們稱之為“ 有益元素”。其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等。,水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。,,(二)有益元素,按其生化作用和生理功能進行分類,根系(為主): 礦質元素

6、 吸收養(yǎng)分最多的部位是根尖以上的分生組織,,第二節(jié) 植物對養(yǎng)分的吸收,吸收: 是指營養(yǎng)物質由介質進入植物體內的過程。,養(yǎng)分離子從土壤轉入植物體內包括兩個過程: 即養(yǎng)分離子向根部遷移和根對養(yǎng)分離子的吸收。,,一. 植物吸收養(yǎng)分的器官和途徑,吸收途徑,葉面(包括莖表面)： CO2 O2 H2O SO2 葉面滲透也可吸收礦質元素,如噴施尿素KH2PO4微量元素等。

7、,介質溶液 細胞壁水膜 細胞壁 (自由空間) 原生質膜 細胞內部,,,,,無論那種方式都是按以下途徑吸收:,自由空間: 是指在植物體某些器官組織內或細胞中能允許外部溶液自由擴散進入的那部分空間。 由三部分組成: 1. 細胞間隙 2. 細胞壁微孔 3. 細胞壁與原生質膜 之間的空隙,二、養(yǎng)

8、分離子向根部遷移,,截獲: 是指根系在土壤里伸展過程中吸收直接接觸到的養(yǎng)分。 對移動性小的離子較重要.如Cu、Mg.（10％） 質流(集流)：是因植物蒸騰作用而引起的土壤養(yǎng)分隨土壤水分流動的運動。 速度較快,但要求水分和離子濃度足夠大。NO3－之類高溶解性的離子主要吸收機質. N、Ca、B、Mo質流 擴散：是指土壤溶液中當某種養(yǎng)分的濃度出現差異時所引起的養(yǎng)分運動。 速度較慢

9、,每天只有幾毫米.離子濃度及含水量影響P、K擴散。,三、植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收(陽離子吸收),被動吸收：養(yǎng)分進入根細胞內需消耗能量的屬物 理或化學的作用 (非代謝吸收)。 是植物吸收養(yǎng)分的初級階段。 主動吸收: 凡是養(yǎng)分進入細胞內需要消耗能量的,具 有選擇性。如逆濃度吸收(代謝吸收)。,載體學說 : 生物膜上具有某些分

10、子,它們有載運離子通過生 物膜的能力,它們對某種離子具有專性結合點,因而可以選擇性的運載某種離子通過生物膜,目前，從能量的觀點和酶的動力學原理來研究植物主動吸收養(yǎng)分的原因，提出載體學說和離子泵學說。,總的看來.整個運輸過程是: 離子＋ATP 運輸 離子＋ADP＋Pi 膜外 膜內,載體學說比較完善的從理論上解釋了關于離子主動吸收中的

11、三個基本過程：,A 離子選擇性吸收 B 離子通過質膜 C 在質膜中轉移和離子 吸收與代謝作用的密 切關系,指離子泵可以在逆電化學勢梯度的情況下將離子泵入或泵出細胞膜。細胞膜上的蛋白質復合體(ATP酶)，它使ATP分解,放出能量,驅使H+泵出膜外.這樣?？缳|膜或產生pH梯度,因而促使膜外陽離子吸收到細胞中去,這樣抵消了膜的電化學勢,需要再分解ATP重復上面的過程。 ATP＋H2O-----------

12、OP(OH)3＋ADP-＋H+ 陰離子也是由這種形式進行的： ADP-＋H2O----------ADP＋OH－,離子泵學說:,,離子通道 (Ion Cannel),是另一種吸收養(yǎng)分的形式,它也是由一類離子載體組成的,如由兩個短稈菌肽A組合在一起即為一個離子通道,允許K+ 、Na+通過,而不允許Cu2＋、Mg2+通過。,陰離子進入與細胞色素系統(tǒng)密切相關，細胞色素中心部分含有鐵原子，鐵由二價變三價，導致細胞色素的還原與氧化

13、，陰離子便沿著電子傳遞的相反方向進入細胞。,四、根系對陰離子的吸收,陰離子呼吸學說:,(瑞典著名植物生理學家 Lundegardh),這一學說有致命的弱點，很少有人贊同。,質子－陰離子“ 共運輸”,陰離子先同質子結合而質子化，帶正電荷，可為帶負電的細胞質所吸引，所以陰離子吸收與陽離子的吸收在原理上是類同的，不同的是在陰離子吸收的同時，質子又返回細胞質內。使膜外H+濃度降低，因而植物吸收陰離子后會使介質中pH值提高。,例如：大麥吸收賴氨酸

14、，玉米吸收甘氨酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸或核甘酸及核酸。 究竟有機養(yǎng)分以什么方式進入根細胞，尚無肯定結論。有機養(yǎng)料的吸收由膜上透過酶作為載體運入細胞，這個過程需消耗能量。也有人用“ 胞飲”現象了解釋有機物的吸收。如蓖麻、松樹根尖都有這種現象。,五、植物對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收,用滅菌培養(yǎng),示蹤元素進行試驗表明,植物根系不僅能夠吸收礦質養(yǎng)分,也能吸收有機養(yǎng)分。,根外營養(yǎng):植物葉片(包括一部分莖)吸收養(yǎng)料并

15、 營養(yǎng)其本身的現象。,六、 葉部吸收(根外營養(yǎng)),葉部吸收養(yǎng)分的形態(tài)和機制與根部類似,吸收養(yǎng)分是從葉片角質層和氣孔進入,最后通過質膜進入細胞內。,意義: 當土壤環(huán)境和水分過多或過干等造成根系營養(yǎng)吸收受阻或作物生長后期根系活動衰退時,葉面吸收養(yǎng)料可以彌補根系吸收養(yǎng)料不足,但只能做為根系營養(yǎng)的一種補充,而不能代替。,自1844年法國植物學家E.Gris把FeSO4溶液涂抹在發(fā)黃的葡萄葉片上用以矯正因缺鐵引起的黃葉病以來，

16、葉面施肥在生產實踐中的應用及機理的研究有了長足的發(fā)展。1940年，美國開始用尿素作為根外追肥并獲得成功。但某些農業(yè)科學家對葉面肥的作用依舊保持懷疑，認為葉面吸收養(yǎng)分是一個不清楚的過程，只在某些特殊條件下有一定的效果。事實上，關于葉面滲透吸收養(yǎng)分機理的研究遠遠落后于葉面肥的實際應用。,在世界范圍內，葉面施肥已經成為重要的高產栽培管理措施之一，葉面施肥至少可以解決生產中的某些特殊的問題：,1、土壤施用微量元素肥料，往往引起養(yǎng)分固定，有效性降

17、低，施用效果差。采用葉面施肥即可快速，經濟的矯治微量元素的缺乏，是微量元素施肥的主導措施。,2、 葉面施肥,各種養(yǎng)分物質可直接從葉片進入體內，參入代謝過程，比土壤施肥快。如土施尿素、硫酸銨等氮肥，最快速度也必須有3－4天才能見效，而通過葉面施肥，1－2小時就可被葉片吸收50％左右。因此，可以及時快速的矯治生育期中營養(yǎng)元素的潛在缺乏，特別是在養(yǎng)分臨界期，通過葉面施肥，不至于造成大幅度減產。,4、在作物迅速生長期，通過葉面施肥補充根系吸收的

18、不足，發(fā)揮高產品種的最大潛力。,5、施用葉面噴肥，在蔬菜作物上可減少推薦施氮的25％，而維持同等產量，從而減少土壤殘留礦質氮和植物體內硝酸鹽含量，減少對地下水的污染。,3、在脅迫條件下，如土壤干旱，養(yǎng)分有效性低，通過葉面施肥及時補充養(yǎng)分。,6、 在作物生育后期，根系活力下降土壤施肥不可能實施的情況下，通過葉面施肥可以促進灌漿，使籽粒飽滿。在谷類作物的生育后期，葉面施氮很容易增加籽粒蛋白質含量，在這段時期供應氮可以從葉片迅速地被再轉移，

19、并直接的運輸到正在生長的籽粒中。,7、 葉面施肥可以改善農產品品質。如蘋果果實內的Ca含量是影響果實品質的重要指標，通過將Ca營養(yǎng)直接噴施于果實上，對防治生理缺鈣和提高果實硬度，延長儲藏性具有很好的效果。在蘋果上，研究既不影響內在品質又能增加色度的增色劑，以提高果實的外觀品質。,近幾年來，葉面噴施劑有向多目的復合型發(fā)展的趨勢，如營養(yǎng)物質，調節(jié)劑，農藥的混合制劑，這種混合只能根據具體情況，如果盲目的混合使用，及造成浪費，有可能得不到好的

20、效果。,由于葉面噴施劑可以解決生產中許多特殊的問題，因此對葉面的吸收運輸機理需要進行深入的研究，如果葉面肥沒有足夠的理論支持，其發(fā)展就會受到限制。,環(huán)境對于植物和動物都有影響，但接受方式不一樣，植物只能被動地、有限地改變一些生理狀況來適應。 動物能動地避免，尋求合適的環(huán)境 。,第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的外界環(huán)境條件,能量的供應: 吸收養(yǎng)料需要能量,光照充足,光合作用強度大,吸收的能量多,養(yǎng)分吸收也多； 酶的誘導和代謝途徑上需要光

21、照、硝酸還原酶的激活需要光； 蒸騰作用: 光可調節(jié)葉子氣孔的開關,而影響蒸騰作用。,一. 光照,在一定溫度范圍內，溫度增加，呼吸作用加強，植物吸收養(yǎng)分的能力也隨著增加。 植物根系要求適宜的土壤溫度為15-25℃。大麥根際溫度以18℃ 為好，棉花28-30℃，玉米25-30℃，水稻30-32℃，馬鈴薯20℃，煙草22℃，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆適溫28-34℃，洋蔥、胡蘿卜、甘藍等適溫24-30℃。,二.

22、溫度,水分對植物養(yǎng)分有兩方面的作用 一方面可加速肥料的溶解和有機肥的礦化,促進養(yǎng)分釋放; 另一方面釋放土壤中養(yǎng)分的濃度,并加速養(yǎng)分的流失.所以雨天不宜施肥,鉀肥在不正常氣候條件下的肥效遠遠超過正常年份,這是由于鉀能增強作物抗脅迫性。,三. 水分,通氣有利于有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收，因為有氧呼吸可形成較多的ATP，供陰陽離子的吸收。反之，土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài)，作物非但吸收養(yǎng)分少，甚至根部還有外滲,

23、排水通氣后才能恢復，施肥常結合中耕除草，促使作物更好地吸收養(yǎng)分，提高肥料的利用率。,四. 通氣,在酸性反應中,植物吸收陰離子多于陽離子,而在堿性反應中,吸收陽離子多于陰離子。,五. 土壤反應,氮: 氨化作用最適反應pH 6.6-7.5 硝化作用 6.5-7.9 氮的固定作用 6.0-7.8 總的反應約在6.0-8.

24、0范圍內,在此反應范圍內, 土壤中有效氮含量較多,土壤反應直接影響土壤微生物的活動(生物作用)和土中礦物質的溶解和沉淀(化學作用)因而間接影響了土壤中有效養(yǎng)分的多寡。,,,,,,,磷 : 磷在土壤中pH以5.5-6.5最適當.鉀 、鈣、鎂：pH值在6.0以上時含量增加.硫 : 酸性土壤中往往缺硫.硼 : B的情況較復雜, 4.7-6.7時有效性最高。微量元素: 酸性土壤中Fe Mn Cu Zn含

25、 量較多, pH超過6.0時，土壤有 效鉬(Mo)含量增高。,植物對土壤溶液中某些養(yǎng)分的吸收速率,決定于該養(yǎng)分的濃度,這種關系不是直線關系,而是一種漸近曲線如下圖:,六.養(yǎng)分濃度,當外部介質的離子進一步增加時,作物對離子的吸收會達到一個飽和點,對于多數離子來說這個點約為0.1mM。超過這一點會出現動力學上與第一條曲線相似的第二條曲線，一般在10mM左右開始,這種現象稱之。

26、,離子吸收雙重模式(二重圖型):,離子間的拮抗作用: 是指某一離子的存在能抑制另一離子的吸收。 離子間的協(xié)助作用:某一離子的存在能促進另一離子的吸收。 維茨效應: 外部溶液中Ca2+ Mg2+ Al3+等二價及三價離子，特別是Ca2+能促進K+ Rb+及Br-的吸收，根里面的Ca2+并不影響鉀的吸收。 但維茨效應是有限度的，高濃度的Ca2+反而要減少植物對其它離子的吸收。,七. 離子間的相互作用,,,,B

27、,N,Zn,Mg,Cu,Ca,Mn,K,Fe,P,,,拮抗作用,,協(xié)助作用,營養(yǎng)元素間的拮抗作用和協(xié)助作用示意圖,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,耕作制度:復種指數的提高，不同作物吸收的養(yǎng)料不同，連茬毒素，作物的種植密度都影響?zhàn)B分的吸收。傳統(tǒng)耕作、免耕或少耕、 改善土壤條件、節(jié)省能源，提高表層土壤的養(yǎng)分含量和生物活性。 水漿管理: 灌溉可以提供部分養(yǎng)分，排水和滲漏損失養(yǎng)分。 施肥:

28、 注意的問題: 用量和比例、副成分、副作用、肥料形態(tài)、位置和方式。,八. 耕作管理,第四節(jié) 植物營養(yǎng)的遺傳性,植物對養(yǎng)分的吸收,運輸和利用都屬基因型,就是說,同一作物不同的品種吸收養(yǎng)分的速率和最大速率以及對養(yǎng)分的親和力是不相同的,考慮到根部養(yǎng)分的外流則公式改為:,(式中 Imax為V ; Cmin為外流養(yǎng)分濃度; C-Cmin為凈養(yǎng)分吸收量 ),在測定很多品種的資料

29、中，選擇Km值小，V值大，外流養(yǎng)分量微的品種，以當地品種作對照，進行大田試驗求出最高產量，這些品種反映吸收養(yǎng)分速度和最大吸收速率均較快，對養(yǎng)分親和力較高，外流養(yǎng)分微量，說明肥料利用率高，達到省肥高產的目的。,個性: 不同植物以及同一植物的不同生 育期所需養(yǎng)分不同,第五節(jié) 植物的營養(yǎng)特性,一. 植物營養(yǎng)的共性,如水稻需Si，豆科植物需Co，塊莖、塊根類植物需K。豆科植物需N少。棉、麻需Na。油菜、糖用甜菜需B等。

30、,共性: 所有植物生長發(fā)育必需16種元素,水稻：在營養(yǎng)生長期適于NH4-N到生殖生長期則適于NO3-N煙草：則以NO3-N 較合適。不僅可提高產量,而且還可改善品質，增強燃燒醒，而NH4-N可增強煙草的芳香化合物，所以NH4NO3是煙草適宜的氮肥品種花卉：硝酸鹽型:一串紅.百日草.牽牛. 共存型: 香石竹.秋海棠.百合類20-40%銨態(tài)氮 共用型: 唐菖蒲,肥料不同

31、的形態(tài):,磷的臨界期在幼苗期；玉米氮素最大效率期在喇叭口到抽穗初期； 小麥氮素最大效率期在拔節(jié)到抽穗期；棉花氮素最大效率期是在開花結鈴期。,二. 植物各生育期的營養(yǎng)特性,植物通過根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個時期,就叫植物營養(yǎng)期。,一般作物吸收三要素的規(guī)律是: 生長初期吸收的數量和強度都較低,隨著生長期的推移,對營養(yǎng)物質的吸收逐漸增加,到成熟階段,又趨于減少。,植物營養(yǎng)期:,植物營養(yǎng)階段性:,植物營養(yǎng)臨界期:,是指營養(yǎng)元素過多或過少或

32、營養(yǎng)元素間的不平衡,對于植物生長發(fā)育起著明顯不良的那段時間.,例如：(NH4)2SO4為生理酸性肥料,三. 植物營養(yǎng)的選擇性,植物常根據自身的需要對外界環(huán)境中的養(yǎng)分有高度的選擇性。一般土壤含有較多的Si、Fe、Mn而植物吸收很少；相反，土壤中N、P、K 含量較少，植物卻需要很多。因而施入的肥料必然會出現陰陽離子吸收不平衡的現象。,生理酸(堿)性肥料:(physiological acidic [alkaline] fertilizer

33、),由于植物選擇性吸收肥料中的某一離子,而使土壤變酸或變堿的肥料稱之。,NaNO3為生理堿性肥料,CaO/P2O5>1.3作為可利用難溶性磷的一個生理指標,各種作物對磷灰石的相對感應的遞減次序為: 蘿卜菜>大豆>豌豆>蕎麥>小白菜>番茄>燕麥>紫苜蓿>菠菜>黑麥草,四. 植物根系的特性,根的陽離子交換量(CEC):,每百克干重(根)所含全部交換性陽離子(Ca、Mg、K、Na)的

34、毫克當量數稱之。,作物吸鈣的能力：,是指作物能吸收難溶性磷酸鹽中磷的能力。,根的CEC較大的作物,對難溶性磷酸鹽具有較大的吸收能力,因為它與Ca的結合能力較大,故能利用難溶性磷酸鹽中的磷,根據CaO/P2O5的比率來衡量這一能力。,水稻在缺氧土壤中生長，盡管土壤中有大量亞鐵離子、有機酸，甚至還有硫化氫等有害的還原物質，但危害不大，主要是水稻根中還有一條“ 乙醇酸途徑” 可產生過氧化氫，是水稻根部產生氧化力的一條特殊代謝途徑。

35、 施用氮肥能促進提高根系氧化力；氮肥施用要深淺結合。,作物根系代謝作用,五. 根際和根內微生物與作物營養(yǎng)的關系,根際:是指作物根系對土壤理化、生物性質能產生顯著影響的那部分特殊的“ 根區(qū)域” 通常指根表周圍1-4mm土壤。,各種作物生長期間，根部常分泌各種代謝產物，由于作物種類不同，以及不同的生育期，其代謝方式不同，所以根部分泌的種類和數量也是經常更換著的。,,小麥根分泌物有各種糖、氨基酸、有機酸、核苷酸和酶；豆科植物根分泌物

36、有含氮化合物，氨基酸、酰胺比禾本科植物要多些，因此與根部相適應的微生物無論在種類或數量上必然也會更替改變著。在一般情況下，分布在根群附近的微生物比其它部分要多10倍或數十倍。微生物參入植物的營養(yǎng)作應，不少微生物能把有機質礦質化，產生大量CO2和無機養(yǎng)分，根際微生物能間接地供給植物養(yǎng)分。,細菌化營養(yǎng)類型: 固氮菌真菌化營養(yǎng)類型:菌根. 不僅能吸收水分和養(yǎng)分，轉而營養(yǎng)植物，有的還能形成生長素，促進植株根系生長。植物接種菌肥如:

37、 根瘤菌劑、固氮菌劑以及菌根的菌劑，以利于作物的生長。,植物生產是植物利用日光光能制造有機物質，它屬第一性生產；動物生產是利用植物生產的物質來進行的，是能量和養(yǎng)分再分配，屬第二性生產。,第六節(jié) 合理施肥的原則,一. 肥料與農業(yè)生態(tài),研究農業(yè)生產，應建立農業(yè)生態(tài)的觀點，施肥也不例外。,陸地生物系統(tǒng)中養(yǎng)分和能量的轉換,合理施肥能促進生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)，加速并擴大植物和動物的生產。,有機肥與化肥的施用產生的問題:只施用有機肥不能大幅度提高

38、產量,只用化肥又產生污染等,三. 有機肥與化肥配施的優(yōu)越性,我國1949-1987年33年的肥料結構 N:P2O5:K2O=1:0.4～0.46:0.35～0.50,化肥養(yǎng)分含量單一，但肥效快。且養(yǎng)分含量高， 同時 也要污染環(huán)境。,我國有機肥料與化學肥料配合使用的施肥體制。,有機肥料養(yǎng)分全面，但肥效慢；長久，但養(yǎng)分含量低,有機肥料與化肥配合施用，其營養(yǎng)效果在等養(yǎng) 分含量條件下，配合施用

39、的超過單施化肥或單 施有機肥的，施用時間愈長，效果愈好。,化學氮肥能促進有機氮的礦化率，提高有機肥的肥效，而有機氮的存在可促進化學氮的生物固定，減少無機氮的損失。 有機肥與無機磷配合能提高磷的有效性，有機肥能活化土壤中的磷，還能減少磷肥在土壤中的固定。主要原因是有機肥腐解產物—碳水化合物和纖維素掩蔽了粘土礦物上的吸附位造成的。 有機肥中鉀有效性較高，植物能吸收利用。有機肥料含有各種微量元素，它們與螯合劑

40、結合形成螯合物，避免在土壤中被固定，提高了它們的有效性。 有機肥料還能改善土壤結構,形成微團聚體，從而提高土壤肥力。 化肥雖然能提高有效養(yǎng)分，同時也要污染環(huán)境；而有機肥料如果不施用，也可造成大氣與水污染。,隨著作物的每次收獲（包括籽粒和莖桿） 必然要從土壤中取走一定的養(yǎng)分； 如果不正確地歸還養(yǎng)分于土壤，地力必然 會下降； 要想恢復地力，就必需歸還從土壤中取走 的全部東西

41、； 為增加產量，就應該向土壤中施加灰分元素,第七節(jié) 施肥的基本原理,一、 養(yǎng)分歸還學說,我國建國初期缺N、60年代缺磷、70年代缺鉀、目前缺微量元素。,二、 最小養(yǎng)分律（李比西1843年）,植物為了生長發(fā)育，需要吸收各種養(yǎng)分，但是決定植物產量的卻是土壤中那個相對量最小的有效養(yǎng)分，無視這個限制因素，即使繼續(xù)增加其它營養(yǎng)成分，也難以提高產量。,木桶效應,是最小養(yǎng)分律的引用和發(fā)展，1905年美國布來克曼（Blakma

42、n）將其擴大到養(yǎng)分以外的生態(tài)因子如光照、溫度、水分、空氣、養(yǎng)分和機械支持等。,三、 限制因子律,其內容是：增加一個因子的供應，可以使作物生長增加，但是遇到另一生長因子不足時，即使增加前一因子也不能使作物生長增加，直到缺乏的因子得到補充，作物才能繼續(xù)增長。,四、報酬遞減律,報酬遞減律是一個經濟學上的學說，一般表述是：從一定土地上所得報酬隨著向該土地投入的勞動和資本量的增大而有所增加，但隨著投入的單位勞動和資本量的增加，報酬的增加

43、卻在逐漸減少。,,亦即最初的勞動和投資所得到的報酬最高，以后遞增的單位投資和勞力所得報酬是漸次遞減的。,德國的農業(yè)化學家米采利希 （ E.A.Mitscherlich 1909）等人通過燕麥施用磷肥試驗證明：,在其它技術相對穩(wěn)定的前提下，隨著施磷量的漸次增加，燕麥的干物質量也隨之增加，但干物質的增產量卻隨施肥磷量的增加而呈遞減趨勢，這與報酬遞減律相一致。,增加一個單位某一生長因素（其它生長因素恒定時）所引起的作物產量增長