氮素營(yíng)養(yǎng)影響水稻水分吸收及光合特性的機(jī)制研究.pdf

1、在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，氮素營(yíng)養(yǎng)和水分狀況是限制水稻產(chǎn)量形成的重要因子。合理施用氮素營(yíng)養(yǎng)不僅能夠提高作物的水分利用效率，而且也能促進(jìn)光合速率，增加作物產(chǎn)量。同時(shí)，過(guò)高的氮素投入會(huì)導(dǎo)致氮素利用率下降，甚至可能引起作物減產(chǎn)。光呼吸過(guò)程發(fā)生在所有有氧氣產(chǎn)生的光合器官中，消耗大量的光合同化產(chǎn)物，因此，普遍認(rèn)為光呼吸過(guò)程是一種浪費(fèi)，光呼吸增強(qiáng)對(duì)作物產(chǎn)量的形成是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子，降低光呼吸對(duì)促進(jìn)作物產(chǎn)量的形成有一定的積極意義。但是氮素對(duì)光呼吸的具體影響

2、機(jī)制并不是很清楚，本文重點(diǎn)研究了氮素營(yíng)養(yǎng)與水分吸收的關(guān)系、氮素營(yíng)養(yǎng)與光呼吸的關(guān)系以及高氮營(yíng)養(yǎng)條件下光呼吸增強(qiáng)的原因，以期為提高光合氮素利用效率提供理論依據(jù)。
　　本研究采用溫室營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，選用兩個(gè)水稻品種分別為汕優(yōu)63(雜交秈稻)和揚(yáng)稻6號(hào)（常規(guī)秈稻），研究不同供氮水平（低氮、中氮和高氮）對(duì)水稻生長(zhǎng)、水分吸收、水通道蛋白(AQP)、光合與光呼吸速率、Rubisco酶特性、氮素代謝過(guò)程、能量平衡等的影響。通過(guò)分析高氮供應(yīng)下水分

3、吸收能力及光呼吸速率提高的原因，探討降低光呼吸的可能途徑。主要結(jié)果如下:
　　1、與低氮處理相比，高氮處理抑制了水稻根系的生長(zhǎng)，包括總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積等，但卻促進(jìn)了地上部生物量的積累，增加了葉面積、分蘗數(shù)和比葉重。高氮處理下水稻葉片凈光合速率、水分利用率均顯著增加。氮素生理利用率(NPE)及光合氮素利用率(PNUE)均與葉片氮素含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在兩個(gè)水稻品種中，葉綠素含量和SPAD值均隨供氮水平提高而增加，雖然不同

4、處理間葉片含水量無(wú)顯著性差異，但汕優(yōu)63葉片水勢(shì)隨供氮水平提高而降低，而揚(yáng)稻6號(hào)葉片水勢(shì)在不同氮素處理間無(wú)差異。
　　2、單位重量的水稻根系水分吸收速率在高氮供應(yīng)下顯著增強(qiáng)，加HgCl2處理降低了各種氮素供應(yīng)下水分吸收速率，根系中Hg-敏感水通道蛋白活性在高氮供應(yīng)下有所增加。與低氮處理相比，高氮處理的木質(zhì)部傷流液流速、根系和地上部水流導(dǎo)度均顯著提高。高氮處理下根系水分吸收能力增強(qiáng)，主要是由于根系通氣組織減少、孔隙度降低、木質(zhì)素含量

5、降低以及根系水通道蛋白(AQP)的表達(dá)和活性增加。高氮處理下，水分吸收能力在兩個(gè)水稻品種間表現(xiàn)出差異，揚(yáng)稻6號(hào)高于汕優(yōu)63，主要表現(xiàn)在單位重量根系水分吸收速率、單位葉面積水分吸收速率和根系水流導(dǎo)度顯著提高。與中氮處理相比，高氮處理下，揚(yáng)稻6號(hào)單位葉面積水分吸收速率顯著升高，汕優(yōu)63無(wú)差異。
　　3、通過(guò)光響應(yīng)曲線(xiàn)發(fā)現(xiàn)，光呼吸速率隨光強(qiáng)增強(qiáng)而提高，在飽和光強(qiáng)下達(dá)到最大值，在不同光強(qiáng)下高氮處理光呼吸速率均高于低氮處理。通過(guò)CO2響應(yīng)曲

6、線(xiàn)發(fā)現(xiàn)，在低細(xì)胞間隙CO2濃度下，光呼吸相對(duì)較高，高CO2濃度下光呼吸受抑制。高氮處理下的水稻葉片羧化效率和量子效率均有所增加， PNUE卻呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。PIB、乙醇酸氧化酶活性、Γ*及光呼吸速率(Pr)，均隨供氮水平提高而升高，表明高氮處理下光呼吸增強(qiáng)。高氮處理下光呼吸速率提高，但其占低氧光合的百分比卻沒(méi)有顯著提高。PIB、Γ*和Pr均與葉片氮素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)葉片氮素含量增加一倍時(shí)，PIB、Γ*和Pr分別提高了40％、13％

7、和57％。
　　4、與低氮處理相比，高氮處理下水稻植株各部位的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和全氮含量均有所增加，不同氮素處理下硝態(tài)氮吸收速率與水分吸收速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。銨態(tài)氮、硝態(tài)氮在木質(zhì)部傷流液中的輸出速率均與水分吸收速率和傷流液流速呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在高氮處理下，根系和葉片中谷氨酰胺合酶(GS)及硝酸還原酶(NR)活性均高于低氮處理，各部位的氨基酸含量也高于低氮處理。同一氮素處理下葉片氨基酸含量顯著高于根系氨基酸含量，尤其是谷氨酸、甘氨

8、酸、丙氨酸和異亮氨酸。在葉片中，甘氨酸/絲氨酸(Gly/Ser)與光呼吸速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。
　　5、高氮處理下水稻葉片可溶性蛋白和Rubisco含量均顯著增加，且Rubisco占可溶性蛋白的比例提高，氮素更多的向Rubisco分配。單位葉面積Rubisco活性隨供氮水平提高而增強(qiáng)，但高氮處理下Rubisco活化比例有所降低。無(wú)論是Rubisco含量還是活性均與凈光合速率和光呼吸速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。與低氮處理相比，高氮處理提高

9、了葉肉導(dǎo)度、總導(dǎo)度和葉綠體內(nèi)CO2濃度，但對(duì)葉綠體內(nèi)CO2與O2濃度比值(Cc/Oc)及電子傳遞向羧化反應(yīng)和氧化反應(yīng)分配比例（Jc/Jo）沒(méi)有影響，且高氮處理并未改變Rubisco酶特性及氧化速率和羧化速率的比值(Φ)。雖然高氮處理下捕光蛋白相對(duì)較多，但并未造成能量過(guò)?；蚰芰糠峙洳黄胶?，此外，高氮下硝酸鹽同化能力雖然增強(qiáng)，但對(duì)于整個(gè)能量的消耗所占比例很小，不足以改變能量向光合和光呼吸的分配。因此能量平衡方面不是造成高氮下光呼吸高的主要原

10、因。
　　6、水稻對(duì)不同的氨基酸和有機(jī)酸處理有不同響應(yīng)，2-酮戊二酸、谷氨酸、甘氨酸和絲氨酸對(duì)降低PIB、Γ*和Rubisco氧化速率均有一定作用，但谷氨酸處理顯著抑制了植株的生長(zhǎng)、降低了葉片凈光合速率;2-酮戊二酸和甘氨酸處理的生物量、光合及電子傳遞與對(duì)照相比差異不顯著;絲氨酸處理促進(jìn)了水稻生長(zhǎng)和光合速率，并且顯著降低了PIB、Γ*、Rubisco氧化速率和Φ，表明絲氨酸對(duì)于降低光呼吸，提高水稻產(chǎn)量有利。與對(duì)照相比，酮戊二酸及絲