脫落酸影響水稻光合作用及蔗糖代謝與轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理研究.pdf

1、作為一種植物激素，脫落酸(Abscisic acid，ABA)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多方面，如胚胎發(fā)育、種子休眠與萌發(fā)、光合作用、氣孔關(guān)閉、開(kāi)花時(shí)間和果實(shí)成熟等生理過(guò)程以及植物對(duì)高溫等多種脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。然而，自然條件下ABA導(dǎo)水稻葉片光合作用過(guò)程，蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)方面的研究較少，其作用機(jī)制還有待進(jìn)一步闡明。鑒此，本試驗(yàn)以浙輻802(Zhefu802)及其近等基因系fgl為材料，從以下3個(gè)方面進(jìn)行研究:i）ABA影響水稻葉片光合作用的作用

2、機(jī)理及調(diào)控;ii）高溫下ABA影響水稻穎花蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)的作用機(jī)理;iii)ABA及蔗糖互作對(duì)水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。研究結(jié)果如下:
　　1.水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（秧齡45d，Zhefu802葉片葉綠素含量顯著高于fgl，但后者的凈光合速率顯著高于前者。進(jìn)一步分析表明，fgl的ABA及H2O2含量顯著低于Zhefu802，推測(cè)較高的ABA含量是導(dǎo)致Zhefu802葉片凈光合速率偏低的原因。外源噴施ABA及H2O2顯著降低葉片凈光合速率及

3、氣孔導(dǎo)度，而氟啶草酮(FLU，ABA合成抑制劑)或二甲硫脲（DMTU，H2O2清除劑）可在一定程度上提高凈光合速率。此外，外源噴施過(guò)氧化氫酶(CAT)及抗壞血酸(ASA)同樣可提高水稻葉片光合速率，其原因不僅在于清除過(guò)氧化氫含量提高氣孔導(dǎo)度及氣孔開(kāi)裂度，還能提高葉片Rubisco活性。由此表明，H2O2不僅誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，還能抑制葉片Rubisco活性。
　　2.轉(zhuǎn)錄組分析的結(jié)果顯示，fgl和Zhefu802存在顯著性差異的基因有6

4、53個(gè)(即為差異表達(dá)基因，DEG)，其中與Zhefu802相比，fgl中存在上調(diào)的基因?yàn)?14個(gè)，下調(diào)的基因?yàn)?39個(gè)。進(jìn)一步分析這些差異基因的GO富集情況，并對(duì)轉(zhuǎn)錄組中的差異表達(dá)基因進(jìn)行KEGG富集分析，發(fā)現(xiàn)差異基因主要集中在碳水化合物代謝、轉(zhuǎn)錄和翻譯、對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的響應(yīng)、脂類(lèi)代謝、氨基酸代謝、次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、能量代謝、光合作用代謝途徑等。再對(duì)光合作用代謝途徑相關(guān)基因進(jìn)行具體分析，發(fā)現(xiàn)富集到該通路的差異基因有3

5、個(gè)，其中2個(gè)上調(diào)，上調(diào)倍數(shù)分別為7.60倍和2.33倍，下調(diào)的倍數(shù)為2.35倍，且下調(diào)基因?yàn)镈1蛋白的一個(gè)亞基，上調(diào)基因分別為光系統(tǒng)Ⅰ中的鐵氧還蛋白和ATP合成過(guò)程的α亞基，這也許是fgl的光合作用高于Zhefu802的主要原因。
　　3.于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期40℃高溫下噴施不同濃度ABA及fluridone，研究ABA對(duì)水稻穎花蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。研究表明ABA可在一定程度提高水稻耐熱性，尤其熱敏感品種Zhefu802，而f

6、luridone處理則導(dǎo)致水稻花粉粒育性顯著下降。高溫下，ABA提高水稻耐熱性除了與其誘導(dǎo)過(guò)氧化氫，抗氧化酶活性及熱激蛋白增加外，還能促進(jìn)穎花碳水化合物代謝，并提高葉片及莖鞘同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)。此外，高溫下ABA處理穎花中的ATP含量下降幅度顯著低于其他處理，表明ABA可在一定程度維持能量平衡，防止高溫過(guò)度消耗ATP從而抑制水稻花粉發(fā)育。
　　4.以Zhefu802為材料，于齊穗期及齊穗后10d噴施不同濃度的ABA及蔗糖，研究ABA

7、及蔗糖互作對(duì)水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。研究表明，0.5％蔗糖與10μmol L-1ABA互作不僅能顯著提高水稻產(chǎn)量，還能提高精米率，整精米率及蛋白質(zhì)含量。自然條件下ABA與蔗糖互作的結(jié)實(shí)率及千粒重均顯著增加。結(jié)實(shí)率增加的主要原因在于其有利于柱頭花粉管的伸長(zhǎng)，而千粒重的增加主要在于ABA及蔗糖互作促進(jìn)了籽粒灌漿，提高同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。相應(yīng)地，ABA及蔗糖互作處理籽粒中的灌漿關(guān)鍵酶活性及其與蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)量均顯著高于對(duì)照處理。此外