氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻分蘗的產(chǎn)量異質(zhì)性影響及調(diào)控.pdf

1、水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，在糧食安全中占有極其重要的地位。水稻產(chǎn)量與單位面積穗數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，增加有效分蘗數(shù)是提高水稻單產(chǎn)的有效途徑之一。施用氮肥能明顯促進(jìn)分蘗芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，增加分蘗數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。然而，因節(jié)位和發(fā)生時(shí)間不一致，不同分蘗在農(nóng)藝性狀上存在明顯的差異，晚發(fā)生分蘗的產(chǎn)量明顯較低。探明并解除抑制晚生分蘗產(chǎn)量潛力的限制因子，對(duì)進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量具有重要意義。本研究采用田間試驗(yàn)，研究了施氮對(duì)水稻品種產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響、闡

2、明了氮素營(yíng)養(yǎng)與水稻分蘗產(chǎn)量異質(zhì)性的關(guān)系，揭示了晚生分蘗低產(chǎn)的原因及不同施氮水平條件下外源激素調(diào)控分蘗生長(zhǎng)性狀、進(jìn)而增產(chǎn)的生理機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:
　　(1)施用氮肥能顯著增加水稻有效分蘗數(shù)（穗數(shù)），進(jìn)而提高產(chǎn)量。施氮量與單位面積穗數(shù)間符合二次函數(shù)的關(guān)系(y=-0.000x2+0.444x+164.2)，低氮時(shí)隨施氮量增加單位面積穗數(shù)大幅上升，氮肥用量達(dá)到一定水平，繼續(xù)增施氮肥穗數(shù)增長(zhǎng)緩慢。與不施氮處理相比，施氮后單位面積穗數(shù)平

3、均增加30.2％，產(chǎn)量平均增長(zhǎng)31.3％。氮肥用量在0-165 kg N/ha時(shí)，水稻單位面積穗數(shù)平均增加25.0％，繼續(xù)增施氮肥，穗數(shù)增長(zhǎng)放緩，各氮肥用量處理間穗數(shù)差異不明顯。施氮后穗數(shù)增長(zhǎng)率最高可達(dá)34.5％，最低僅為24.6％，表明不同品種水稻的分蘗能力對(duì)氮肥的響應(yīng)存在明顯差異。
　　(2)依照產(chǎn)量水平的不同，分蘗可以劃分為強(qiáng)勢(shì)蘗、中勢(shì)蘗和弱勢(shì)蘗。隨施氮量提高，強(qiáng)勢(shì)蘗的單蘗生產(chǎn)力提升，但其占群體數(shù)量的比例出現(xiàn)降低;弱勢(shì)蘗的單

4、蘗生產(chǎn)力降低，但其數(shù)量比例不斷增加。不施氮時(shí)，強(qiáng)勢(shì)蘗的數(shù)量比例、產(chǎn)量貢獻(xiàn)最高，分別占群體的40％、55％以上;弱勢(shì)蘗的數(shù)量比例、產(chǎn)量貢獻(xiàn)最低，分別占群體的20％、10％左右。過量施氮水平下，強(qiáng)勢(shì)蘗數(shù)量比例降低至～20％，但產(chǎn)量貢獻(xiàn)仍占群體～40％;弱勢(shì)蘗數(shù)量比例提升至～40％，但產(chǎn)量貢獻(xiàn)只占群體～20％。隨施氮量的提高，強(qiáng)勢(shì)蘗的每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒重表現(xiàn)為上升或者不變，而弱勢(shì)蘗穗部性狀逐漸變差。
　　(3)分蘗間的產(chǎn)量異質(zhì)性大小以

5、基尼系數(shù)表征，隨施氮量的提高異質(zhì)性明顯增強(qiáng)。不施氮時(shí)，兩年分蘗產(chǎn)量的基尼系數(shù)均值為0.125;過量施氮水平下，兩年基尼系數(shù)均值為0.250，是前者的2倍。隨分蘗次序的增加，分蘗的生產(chǎn)力水平逐漸降低。相比弱勢(shì)分蘗，強(qiáng)勢(shì)分蘗具有生育期長(zhǎng)，光照截獲量大，莖葉C/N比高等特征。當(dāng)?shù)视昧吭?-165 kg N/ha時(shí)，該范圍內(nèi)強(qiáng)勢(shì)蘗籽粒產(chǎn)量的提升是水稻總產(chǎn)提升的主要原因;氮用量在165-247.5 kg N/ha水平下，該范圍內(nèi)弱勢(shì)蘗數(shù)量的提升

6、成為水稻總產(chǎn)提升的關(guān)鍵因素。施氮量超過165 kg N/ha時(shí)，最先發(fā)生的四個(gè)強(qiáng)勢(shì)分蘗其籽粒產(chǎn)量始終維持在2.5 g左右，在不改變水稻基因型的情況下，繼續(xù)提高總產(chǎn)需要依靠弱勢(shì)分蘗產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。
　　(4)早衰和不利的光能、氮素分配限制了弱勢(shì)蘗產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。發(fā)生晚且生育后期稻株內(nèi)丙二醛的快速積累引起弱勢(shì)蘗生育期的嚴(yán)重不足，繼而造成高氮下氮素營(yíng)養(yǎng)大量滯留于稻草而難以轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中。弱勢(shì)蘗只能將少部分的光能用于光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光化

7、學(xué)反應(yīng)，引起同化產(chǎn)物合成不足;過剩的光能被分配至非調(diào)節(jié)性能量耗散，該部分能量易損傷光合系統(tǒng)。較低的籽粒蔗糖合成酶活性和每穗粒數(shù)使得弱勢(shì)蘗的庫(kù)容和庫(kù)活力遠(yuǎn)低于主莖和強(qiáng)勢(shì)蘗，無(wú)法吸引足夠的同化產(chǎn)物，較難獲得高產(chǎn)。
　　(5)外源激素的施用改善了弱勢(shì)蘗生長(zhǎng)性狀，進(jìn)而增產(chǎn)。應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素(6-BA)刺激了弱勢(shì)蘗穎花分化，增加了穗粒數(shù)，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量，兩年試驗(yàn)結(jié)果中最高分別增產(chǎn)34.4％和17.2％。不施氮或者過量施氮水平下，施用6-

8、BA增加每穗粒數(shù)的同時(shí)會(huì)引起結(jié)實(shí)率或者粒重的降低，從而表現(xiàn)出增產(chǎn)效果不明顯。6-BA的施用增強(qiáng)了葉片過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等酶活，顯著抑制了丙二醛(MDA)和過氧化氫(H2O2)的積累。此外，適宜供氮水平下施用6-BA能改善葉片對(duì)光能的分配利用，減少了非調(diào)節(jié)性能量耗散比例，減少氧自由基對(duì)葉綠體的破壞風(fēng)險(xiǎn)，并將更多的光能用于PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)，進(jìn)而在葉片上表現(xiàn)出較高的凈光合速率。外源6-B

9、A通過延緩弱勢(shì)蘗早衰、增加庫(kù)容、促進(jìn)光能分配，進(jìn)而改善弱勢(shì)蘗的生長(zhǎng)性狀，有利于增產(chǎn)。
　　內(nèi)源赤霉素含量不足引起弱勢(shì)蘗生長(zhǎng)緩慢，莖稈高度低，對(duì)上層光照截獲困難。外源施用赤霉素(GA3)刺激了弱勢(shì)蘗莖稈延伸，幫助弱勢(shì)蘗截獲到更多光能。各施氮水平下，涂抹外源GA3增強(qiáng)了弱勢(shì)蘗籽粒蔗糖合成酶活性的20％，提高了庫(kù)器官對(duì)同化物的吸引力，但只有在氮源充足的前提下，才能保證有足夠的可溶性糖運(yùn)輸至籽粒用于淀粉合成。同6-BA生理功能類似，施用G