硅對水分脅迫下水稻生理生化特性、亞顯微結(jié)構(gòu)及相關(guān)基因表達的調(diào)控機制研究.pdf

1、水稻在營養(yǎng)生長階段如遭受水分虧缺，則不利于形成壯苗，也將影響其后的生殖生長。水稻主動吸收并積累的硅元素對于水稻生長發(fā)育、抵御脅迫以及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有獨特作用。在水分脅迫下，研究施硅對水稻植株生理生化特性的影響，有助于明確硅對水稻生長發(fā)育的調(diào)控機制，為水稻抗旱栽培和硅肥推廣施用提供理論依據(jù)。目前國內(nèi)外對此方面的相關(guān)研究相對較少，因而闡明施硅對水分脅迫下水稻生長的調(diào)控機理具有重要意義。本文以秀水11（水稻）和巴西陸稻（旱稻）為試驗材料，利用聚乙

2、二醇(PEG-6000)模擬水分脅迫以及土壤干旱處理，采用生理生化指標測定、顯微觀測和基因表達分析等技術(shù)手段，研究施硅對水分脅迫下水稻苗期和拔節(jié)期植株生理生化特性、亞顯微結(jié)構(gòu)和相關(guān)基因表達的影響以及調(diào)控機制。所取得的結(jié)果如下:
　　 1.研究了在PEG誘導(dǎo)的水分脅迫下施硅對苗期水稻生理生化特性的影響。PEG脅迫抑制了苗期水稻對硅的吸收。施硅明顯減輕了PEG脅迫下水稻葉片萎蔫程度，減緩了葉片和根系干物重、自由水含量、總含水量和相對

3、含水量的下降。施硅對提高水分脅迫下巴西陸稻葉片含水量的效果優(yōu)于秀水11。施硅提高了PEG脅迫下水稻植株的滲透調(diào)節(jié)能力，維持了較高的細胞膨壓，改善了組織的水分狀況。在PEG脅迫下，可溶性糖對水稻葉片滲透調(diào)節(jié)的貢獻率最大，其次為K+;對水稻根系滲透調(diào)節(jié)能力的貢獻率以K+最大，其次是可溶性糖;而脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)在水稻滲透調(diào)節(jié)過程中的貢獻較小。施硅明顯降低了PEG脅迫下苗期秀水11和巴西陸稻的根和葉的相對電滲透率、丙二醛(MDA)含量、超氧

4、陰離子自由基(O2-)產(chǎn)生速率和過氧化氫(H2O2)含量。施硅降低了PEG脅迫下水稻超氧物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性峰值，但在脅迫后期有利于水稻維持較高的抗氧化酶活性。此外，施硅能明顯延緩PEG脅迫下苗期水稻還原型谷胱甘肽(GHS)、抗環(huán)血酸(AsA)和類胡蘿卜素(Car)含量的下降。施硅也減緩了PEG脅迫下水稻葉片葉綠素含量、光合速率(Pn）、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速

5、率(E)的下降，提高了水分利用率(WUE)。對水稻葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)分析顯示，施硅明顯延緩了PEG脅迫下葉綠素最大熒光產(chǎn)量(Fm）、PSⅡ的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs）、光下最大熒光產(chǎn)量(Fm’)、PSⅡ的有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv'/Fm')、實際光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、光合電子的相對傳遞速率(ETR)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的下降。施硅能明顯延緩PEG脅迫后期水稻呼吸速率的下降，尤其對葉片的效果更為顯著。

6、在PEG脅迫下，施硅在一定程度上能夠提高水稻植株的根系活力并增大根系的活躍吸收面積。施硅還能延緩水分脅迫下苗期水稻根葉中總蛋白質(zhì)、RNA、DNA以及脫落酸(ABA)的降解。
　　 2.分析了在土壤干旱脅迫下施硅對拔節(jié)期水稻生理生化特性的影響。秀水11的滲透調(diào)節(jié)能力要稍強于巴西陸稻，因而比巴西陸稻對土壤干旱脅迫的耐受表現(xiàn)更為良好。土壤水分虧缺明顯抑制了水稻植株對硅元素的吸收。土壤干旱脅迫下，施硅能夠提高水稻植株的滲透調(diào)節(jié)能力，增加

7、植株干物重和含水量，改善水分狀況，減緩細胞膨壓的下降。土壤干旱脅迫下，在水稻滲透調(diào)節(jié)作用中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)為K+、可溶性糖以及NO3-等，而脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)的貢獻很小。硅的施用可明顯降低干旱脅迫下MDA的產(chǎn)生、質(zhì)膜破裂、O2-的生成速率和H2O2含量，延緩水稻葉片的抗氧化酶活性下降，提高水稻非酶促抗氧化劑的含量。施硅還能抑制干旱脅迫下葉綠素的降解，減緩水稻凈光合速率和蒸騰速率的下降，提高植株的水分利用率。土壤干旱脅迫下，施硅

8、提高了水稻根系活力和傷流速率。土壤干旱脅迫下，水稻植株的生理生化特性表現(xiàn)與PEG脅迫處理基本一致。
　　 3.探討了在PEG脅迫下施硅對苗期水稻根系和葉片超徼結(jié)構(gòu)的影響。單純PEG處理下，水稻葉綠體明顯變形解體且數(shù)量下降，大多數(shù)葉肉細胞因失水而變形嚴重;而在硅與PEG共同處理下，葉綠體的形狀則較為規(guī)則，葉肉細胞變形較輕，部分細胞仍能維持較為正常的形狀。在單純PEG處理下，發(fā)生細胞核解體的水稻根系細胞明顯多于硅與PEG共同處理。施

9、硅處理下的根系細胞壁均有所加厚，可能是施硅促進了根系木質(zhì)化。
　　 4.研究了在PEG脅迫下施硅對苗期水稻涉及硅的轉(zhuǎn)運與積累的蛋白、水孔蛋白以及胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(LEA)的基因表達水平的影響。施硅能增強硅結(jié)合蛋白和硅轉(zhuǎn)運蛋白（含硅轉(zhuǎn)入和轉(zhuǎn)出兩種蛋白）基因的表達，但其表達效果受到PEG的明顯抑制。硅結(jié)合蛋白和硅轉(zhuǎn)運蛋白基因在施硅初期能夠大量表達，而隨著處理進行其表達量呈逐漸下降趨勢。秀水11植株中硅結(jié)合蛋白和硅轉(zhuǎn)運蛋白的mRN

10、A表達相對豐度與相對應(yīng)器官的總硅含量呈顯著正相關(guān)。施硅強化了PEG脅迫對水稻根系質(zhì)膜上水孔蛋白的表達抑制。與對照相比，在PEG脅迫下，水稻LEA基因表達豐度顯著增加，但施硅明顯降低了脅迫下LEA基因的表達量。秀水11葉片中LEA蛋白基因表達量與葉片中ABA含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量、相對含水量和細胞膨壓皆呈顯著負相關(guān)。
　　 總之，在水分脅迫下，施硅能夠增加植株含水量、改善組織水分狀況，從而增強了植株抗干旱脅迫的能力，表現(xiàn)