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1、在生物體基因調(diào)控的復(fù)雜模式中,將遺傳信息DNA轉(zhuǎn)換成構(gòu)成細(xì)胞的基本物質(zhì)蛋白質(zhì)的第一步就是轉(zhuǎn)錄起始。研究證實(shí)這些轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)通常是缺乏核小體的區(qū)域,即核小體缺失區(qū)域,特殊的核小體包括+1核小體和-1核小體分布在它的兩側(cè)。這些特殊的區(qū)域?yàn)檗D(zhuǎn)錄提供了可接近的位點(diǎn),對(duì)基因的表達(dá)調(diào)控起到關(guān)鍵的作用。實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí),多數(shù)招募轉(zhuǎn)錄因子的區(qū)域都是避免核小體的,表明轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)附近核小體定位是轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合難易的一個(gè)重要因素。而核小體的定位在很大程度上取決于
2、DNA序列的堿基組成,因此從序列組成的角度研究核小體定位對(duì)轉(zhuǎn)錄功能的調(diào)控具有重要的意義。
研究發(fā)現(xiàn),人類(lèi)基因組中基因間序列的k-mer(k>6)呈現(xiàn)三峰分布,其生物意義還不十分清楚。我們首先基于人類(lèi)基因組一號(hào)染色體中的基因間序列,得到8-mer的相對(duì)頻數(shù)隨其頻次的三峰分布。經(jīng)研究后發(fā)現(xiàn)如果按照8-mer中包含≥2個(gè)、1個(gè)和0個(gè)CG二核苷將8-mer集合分成3類(lèi),可將三個(gè)峰嚴(yán)格區(qū)分開(kāi)來(lái)。深入分析這3個(gè)集合的序列特征顯示含一個(gè)CG
3、二核苷的8-mer模體與核小體結(jié)合模體緊密相關(guān)?;谶@類(lèi)模體的三核苷出現(xiàn)的相對(duì)頻數(shù),在64個(gè)三核苷相對(duì)頻數(shù)中篩選出偏好的15個(gè)三核苷和稀有的15個(gè)三核苷,以此構(gòu)建核小體的特征量Ktri來(lái)表述核小體的位置。對(duì)單個(gè)人類(lèi)基因轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)周?chē)蛄?,分別計(jì)算序列中核小體特征量Ktri的分布,并與實(shí)驗(yàn)給出的核小體占據(jù)率score的數(shù)據(jù)作線性相關(guān)性分析。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,核小體特征量Ktri與實(shí)驗(yàn)上得到的核小體占據(jù)率score具有顯著的正相關(guān)性。在分析的
4、1177條序列中,與核小體占據(jù)率的吻合程度達(dá)到89.2%(p<0.05)和81.6%(p<0.01)??梢?jiàn)核小體特征量是核小體定位較敏感的參量,在一定程度上可以用該參量來(lái)預(yù)測(cè)核小體的位置。
為了在統(tǒng)計(jì)意義上了解轉(zhuǎn)錄起始區(qū)域即TSS區(qū)域(-100bp~50bp)周?chē)蛄泻诵◇w的位置分布特征,運(yùn)用核小體特征量對(duì)人類(lèi)基因58989條轉(zhuǎn)錄起始序列做分類(lèi)分析。發(fā)現(xiàn)核小體可以結(jié)合在TSS區(qū)域的任何位置,±1核小體位于TSS區(qū)域兩側(cè)的第一類(lèi)
5、基因約占28%,而在TSS區(qū)域有核小體占據(jù)的第二類(lèi)基因約占30%。
運(yùn)用二階信息冗余結(jié)合GC含量分析了DNA序列的序列組成和堿基關(guān)聯(lián)分布,發(fā)現(xiàn)沒(méi)有占據(jù)TSS區(qū)域的核小體對(duì)應(yīng)的序列具有強(qiáng)堿基關(guān)聯(lián),而那些TSS區(qū)域上有核小體占據(jù)的序列則具有弱的堿基關(guān)聯(lián)。而無(wú)論核小體占據(jù)或不占據(jù)TSS區(qū)域,該區(qū)域堿基之間總是弱關(guān)聯(lián),弱關(guān)聯(lián)是TSS區(qū)域的普適特征。表明TSS周?chē)暮诵◇w具有很強(qiáng)的序列適應(yīng)性和位置的可變性。此外,關(guān)于包含轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的核
6、小體缺失區(qū)域的普遍觀點(diǎn)僅對(duì)第一類(lèi)基因成立。
總之,本文基于人類(lèi)DNA序列8-mer頻數(shù)分布特點(diǎn),構(gòu)造了核小體特征量,該特征量與實(shí)驗(yàn)給出的核小體占據(jù)率之間具有很高的一致性。顯示核小體特征量是預(yù)測(cè)核小體位置的一個(gè)簡(jiǎn)單有效的理論參數(shù)。另外發(fā)現(xiàn)并不是所有基因在TSS區(qū)域存在核小體缺失現(xiàn)象,核小體可以位于TSS區(qū)域的任何地方,TSS區(qū)域的堿基之間總是弱關(guān)聯(lián)的。表明TSS區(qū)域處核小體對(duì)DNA序列的依賴(lài)具有更大的適應(yīng)性,我們猜測(cè)基因中這種特
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