萵苣花藥發(fā)育過(guò)程中ATPase的超微細(xì)胞化學(xué)定位.pdf

1、ATPase普遍分布于細(xì)胞中，與細(xì)胞的各種生理生化活動(dòng)有關(guān)。高等植物的有性生殖是一個(gè)復(fù)雜的發(fā)育過(guò)程，包括一系列連續(xù)的發(fā)育事態(tài)。對(duì)高等植物有性生殖過(guò)程中ATPase的分布特征和生理功能還不清楚。本實(shí)驗(yàn)采用磷酸鉛沉淀法，以萵苣（Lattuce sativa L．）花藥為實(shí)驗(yàn)材料，系統(tǒng)地研究了其花藥發(fā)育過(guò)程中ATPase的分布特征，進(jìn)而探索其生理功能。結(jié)論如下： 在花藥發(fā)育過(guò)程中，小孢子母細(xì)胞和四分體內(nèi)的ATPase很少，僅在細(xì)胞核及

2、小液泡中分布有少量的ATPase。小孢子發(fā)育早期，剛從四分體中游離出來(lái)的小孢子內(nèi)ATPase依然很少，但在萌發(fā)孔處特異性地積累大量的ATPase，花粉外壁表面開(kāi)始積累ATPase。當(dāng)小孢子細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)一些小液泡時(shí)，細(xì)胞基質(zhì)、小液泡和核中的ATPase顆粒增加。此時(shí)小孢子開(kāi)始合成花粉內(nèi)壁，有大量ATPase參與了花粉內(nèi)壁的合成。同時(shí)細(xì)胞質(zhì)中一些含較大ATPase沉淀顆粒的小液泡不斷融合形成體積較大的液泡，最后匯聚成小孢子的中央大液泡。在大

3、液泡形成過(guò)程中，液泡膜及內(nèi)部的ATPase沉淀顆粒明顯增加，有的還聚集成絮狀，而小孢子細(xì)胞質(zhì)和核中的ATPase減少，僅花粉內(nèi)壁及萌發(fā)孔突起中仍積累豐富的ATPase顆粒，外壁外層也有大量細(xì)小的ATPase顆粒。中央大液泡的形成使得小孢子具有極性，極性小孢子有絲分裂一次形成二胞花粉，在細(xì)胞核（營(yíng)養(yǎng)核及生殖核）中分布的ATPase較多，細(xì)胞質(zhì)中的ATPase較少。在生殖細(xì)胞脫離花粉內(nèi)壁的過(guò)程中，大量ATPase特異性地聚集在生殖細(xì)胞壁與花

4、粉內(nèi)壁相連的部位，隨著生殖細(xì)胞不斷向營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)而逐漸減少。當(dāng)生殖細(xì)胞完全進(jìn)入到營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中時(shí)，分布在生殖細(xì)胞壁上的ATPase也完全消失。成熟花粉粒為三胞花粉，營(yíng)養(yǎng)核及精細(xì)胞核中分布有ATPase，細(xì)胞質(zhì)中也彌散細(xì)小的ATPase顆粒，ATPase主要集中分布在花粉內(nèi)壁、外壁外層表面及外壁突起中，萌發(fā)孔處可見(jiàn)內(nèi)壁特異性地加厚。 萵苣的花藥壁由表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層四層細(xì)胞組成。在花藥發(fā)育過(guò)程中表皮、藥室內(nèi)壁和中層細(xì)胞高度

5、液泡化，細(xì)胞質(zhì)中的ATPase一直較少，主要分布在質(zhì)膜部位，表明這三層細(xì)胞的主要功能是物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)特征。絨氈層細(xì)胞內(nèi)ATPase變化最為顯著：從四分體早期開(kāi)始胞質(zhì)中ATPase明顯增多，到小孢子發(fā)育早期絨氈層細(xì)胞質(zhì)及周原質(zhì)團(tuán)中的ATPase含量達(dá)到最高，藥室基質(zhì)中的ATPase也隨即增加。且絨氈層細(xì)胞內(nèi)切相面細(xì)胞膜上的ATPase活性要遠(yuǎn)高于外切相面，ATPase在質(zhì)膜上的極性分布特征說(shuō)明絨氈層細(xì)胞行使的主要功能是向藥室內(nèi)定向轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

6、。 在萵苣花藥的整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，維管束薄壁細(xì)胞的細(xì)胞核，質(zhì)膜及胞質(zhì)中一直有較高的ATPase活性，而其細(xì)胞壁及胞間隙中缺乏ATPase；在藥隔薄壁細(xì)胞的胞間隙及細(xì)胞壁上有較多的ATPase，質(zhì)膜及液泡膜上也有大量的ATPase?？梢?jiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)卸出維管束主要取共質(zhì)體途徑，質(zhì)外體途徑可能不活躍；而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在藥隔薄壁細(xì)胞間的傳遞除了共質(zhì)體途徑以外，質(zhì)外體途徑的轉(zhuǎn)運(yùn)也很活躍。 討論了萵苣花藥發(fā)育過(guò)程中ATPase在花藥中各個(gè)部位的