鈣在煙草有性生殖過程中的細胞化學定位研究.pdf

1、Ca2+是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的元素之一，有很多重要的生理功能。植物有性生殖過程與Ca2+密切相關(guān)，從大、小孢子發(fā)生、雌、雄配子體發(fā)育，到傳粉、受精、胚胎發(fā)生等過程，Ca2+都參與其中，并發(fā)揮重要作用。但目前有關(guān)植物中的鈣功能研究主要集中在Ca2+信號方面，對Ca2+在植物生長發(fā)育過程中的生理功能研究較少，尤其是對于有關(guān)植物有性生殖過程中Ca2+的分布特征還沒有完全了解，對其生理功能也還沒有深入的認識。煙草是植物學研究的一種模式植

2、物，對其有性生殖研究已積累了大量的資料。我們對煙草有性生殖過程中鈣在花藥和雌蕊組織中的分布特征進行了研究，并根據(jù)這些分布特征對其在有性生殖各個環(huán)節(jié)中的生理功能進行了探討。 對煙草花藥發(fā)育過程中Ca2+的動態(tài)分布研究表明，Ca2+參與了調(diào)控花粉發(fā)育過程，尤其是與小孢子轉(zhuǎn)變過程中的重要事態(tài)有密切關(guān)系。小孢子發(fā)育過程中最明顯的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化是大液泡的形成，將細胞核擠到細胞的邊緣，造成明顯的極性。這為小孢子的不等分裂做好準備，使小孢子轉(zhuǎn)入

3、配子體發(fā)育。這一時期也是花藥中Ca2+含量最高的時期。小孢子分裂形成二胞花粉后，大液泡分解，花粉粒中的Ca2+也隨之減少。另外，在煙草花藥發(fā)育過程中，Ca2+與小孢子母細胞胼胝質(zhì)壁溶解、藥壁中層和絨氈層細胞的退化，以及花粉壁的形成均有密切聯(lián)系。 煙草柱頭為濕型。開花時柱頭表面有一層覆蓋物。成熟花粉粒首先落到柱頭覆蓋層的表面，開始從柱頭覆蓋層吸收水分萌發(fā)。在柱頭覆蓋層中有許多小泡，其中含有豐富的鈣沉淀顆粒。水合的花粉萌發(fā)孔處積累了

4、較多的Ca2+沉淀顆粒，很可能是花粉粒從覆蓋層中吸收Ca2+的痕跡。水合的花粉吸收了柱頭覆蓋層中的水和Ca2+后，在花粉細胞質(zhì)中出現(xiàn)許多小液泡，匯集成大液泡產(chǎn)生膨壓，花粉開始萌發(fā)。萌發(fā)的花粉管穿過覆蓋層時，其表面上仍附有許多Ca2+沉淀顆粒，顯示花粉管仍在從覆蓋層小泡中吸收Ca2+。 煙草花柱為實心型，中間是花粉管生長的引導組織?；ǚ酃茉谝龑ЫM織細胞之間的細胞壁中生長。其中的Ca2+沉淀顆粒呈梯度分布，越接近子房，引導組織之間的

5、細胞壁中的鈣顆粒越多。但是這一Ca2+梯度直到開花后1天才會形成。這也是煙草雌蕊的成熟要晚于雄蕊的一種特征。煙草花粉管正是隨著此梯度分布向子房定向生長。在去雄一天但不授粉的煙草花柱引導組織中也會產(chǎn)生相同的鈣梯度分布。 Ca2+對煙草大孢子發(fā)生和雌配子體形成也有重要的調(diào)控作用。蓼型胚囊珠孔端三個大孢子退化的現(xiàn)象是一個有趣的問題，其過程可能是由細胞程序性死亡機制調(diào)控。而大孢子內(nèi)部Ca2+濃度的變化可能與這一調(diào)控密切相關(guān)。煙草近珠孔

6、端的兩個大孢子來自二分體珠孔端的細胞，二者同時退化，伴隨著其內(nèi)部鈣顆粒含量的增加；而第三個大孢子來源于二分體合點端的細胞，它的退化則伴隨著大孢子內(nèi)部鈣顆粒含量的減少，而功能大孢子中的鈣顆粒含量明顯增高等特征。我們推測，大孢子母細胞可能在減數(shù)分裂I時即預定了合點端兩個大孢子與珠孔端兩個大孢子將來的命運，即煙草胚囊二分體階段的兩個大孢子具有細胞結(jié)構(gòu)和生理功能上的差異。 在煙草雌配子體發(fā)育過程中，游離核胚囊中的Ca2+顆粒分布與大液泡

7、的形成有密切關(guān)系：在功能大孢子細胞質(zhì)中分布有較多的Ca2+顆粒，但隨著胚囊的發(fā)育，在二核，四核，八核胚囊中的大液泡體積增大，細胞質(zhì)中Ca2+顆粒的數(shù)量減少。游離核胚囊分化出雌配子體細胞后，在各個細胞中的Ca2+顆粒又有了重新分布：其中助細胞中的Ca2+沉淀顆粒增加明顯，尤其是在成熟助細胞的絲狀器中積累了大量的Ca2+顆粒；卵細胞中的Ca2+顆粒一直較少；而中央細胞中的Ca2+顆粒也相對較少，可能與中央細胞具有碩大的大液泡，Ca2+溶解入