小麥木質(zhì)部導管氣栓塞發(fā)生特性及節(jié)水抗旱生理基礎(chǔ)研究.pdf

1、采用超聲波(AE)技術(shù)，分別在大田自然條件和室內(nèi)盆栽條件下對冬小麥主要生育期葉片木質(zhì)部空穴化和氣栓塞發(fā)生過程進行了研究，對不同土壤水分狀況對葉片氣栓塞發(fā)生的影響，以及大田控水條件下不同基因型小麥葉片氣栓塞發(fā)生的差異進行了系統(tǒng)研究。為進一步了解氣栓塞發(fā)生和小麥節(jié)水抗旱生理基礎(chǔ)的關(guān)系，對葉片氣栓塞發(fā)生和氣孔氣體交換能力的關(guān)系、及其他相關(guān)植株水分生理特性進行了研究。主要研究結(jié)果如下： 1.小麥葉片水勢和木質(zhì)部AE信號日變化模型

2、 小麥葉水勢(ψ1)晝夜變化一般類似“U”型，可分為4個主要階段，分別為“快速下降期”，“低谷平穩(wěn)期”，“快速回升期”和“緩慢回升期”。大田小麥葉片木質(zhì)部AE信號按晝夜節(jié)律發(fā)生，其24h變化模型和ψ1的變化過程密切相關(guān)。早晨6：00-8：00隨ψ1的下降A(chǔ)E信號開始發(fā)生，8：00-13：00ψ1處于下降期時常出現(xiàn)AE頻率高峰，中午前后ψ1處于“低谷平穩(wěn)期”時AE速率一般較低，傍晚前后ψ1快速回升期的過程中也往往出現(xiàn)AE頻率峰值。一般夜間

3、9：00-3：00葉片水分狀況得到較好恢復后，AE信號停止。不同日間AE信號模型有較大變異，但生育期平均呈現(xiàn)較穩(wěn)定的模型，處理間及年度間差異較小。AE信號平均日發(fā)生模型中，17：00-22：00時段AE發(fā)生數(shù)量最多，每小時發(fā)生量占24hAEs發(fā)生總量的7.0％，其次為10：00-17：00，占4.2％，5：00-10：00及22：00-3：00相近，占3.0-3.5％，3：00-5：00僅占1.4％。葉水勢下降期AE信號占24hAEs總

4、量的比率不同測定日間變異較大，2004年平均為55％，2005年平均為36％。室內(nèi)盆栽小麥足水條件下葉片基本不發(fā)射AE信號，土壤干旱時AE信號的日發(fā)生模型和田間相近。小麥葉片木質(zhì)部發(fā)射的AE信號的多數(shù)波形特征參數(shù)分布范圍極廣，一般呈指數(shù)分布?？厮畻l件下AE信號強度有高于足水的明顯趨勢，復水后信號強度顯著下降。 2.小麥葉片木質(zhì)部氣栓塞脆弱曲線 木質(zhì)部氣栓塞脆弱曲線表示隨木質(zhì)部水流張力增加導管氣栓塞發(fā)生增加的數(shù)量關(guān)系，是表

5、示導管對氣栓塞防御能力的重要參數(shù)。本研究用AE技術(shù)在田間活體小麥葉片上建立了木質(zhì)部氣栓塞脆弱曲線，確定隨ψ1的降低AE信號累積量按Logistic曲線方程增長。不同生育期內(nèi)小麥葉片木質(zhì)部氣栓塞脆弱性受土壤水分含量等條件的影響而變化，足水條件下變化較小，控水條件下變化較大。土壤水分脅迫增加木質(zhì)部脆弱性，顯著降低木質(zhì)部導管的安全性。小麥葉片木質(zhì)部脆弱性不僅受葉片結(jié)構(gòu)的影響，還受引發(fā)空穴化的“氣泡(airseed)”來源的影響，氣泡來源較多時

6、，葉片木質(zhì)部發(fā)生空穴化的機率顯著增高。 對木質(zhì)部氣栓塞脆弱曲線的分析表明，不同土壤水分狀況對引發(fā)氣栓塞發(fā)生速率明顯加快的ψ1臨界值的影響較小，2004年平均當ψ1處于-0.7至-1.3MPa范圍時，氣栓塞的發(fā)生速率較高，其中-1.0MPa時發(fā)生速率最高。但控水處理灌漿中后期ψ1臨界值下降至-1.8MPa。土壤水分對木質(zhì)部脆弱性的影響主要表現(xiàn)在氣栓塞發(fā)生速率上，足水、控水處理最大AE發(fā)生速率平均分別為202和403AEs/MPa，

7、其中拔節(jié)至抽穗期處理間差別較小，開花期至籽粒形成期差異最大。2005年抽穗后平均ψ1在-1.2至-1.50MPa時，氣栓塞發(fā)生速率較快，其中-1.43MPa時氣栓塞發(fā)生速率最高。 葉水勢自午后最低值(ψmid)逐漸回升的過程中，ψ1和AE累積發(fā)生量之間也符合Logistic曲線關(guān)系。2004年平均足水和控水處理ψ1分別回升到-0.37和-0.71MPa時，AE增長速率最快。2005年拔節(jié)至挑旗期衡7228在-0.8至-0.1MP

8、a，石新733在-0.52至-0.47MPa時，AE發(fā)生速率較快。抽穗后衡7228在-1.35至-1.14MPa，石新733在-1.08至-0.71MPa時，AE發(fā)生速率較快。葉水勢回升期的脆弱曲線的意義有待于進一步研究。 3.葉片氣栓塞和土壤含水量、葉片水分狀況及氣象條件的關(guān)系 小麥葉片氣栓塞的發(fā)生和土壤水分狀況的變化密切相關(guān)。大田條件下，土壤水分充足和干旱時小麥葉片均有氣栓塞發(fā)生，但土壤水分充足時氣栓塞發(fā)生程度低，土

9、壤干旱時氣栓塞的發(fā)生大幅增加。不同測定日之間小麥葉片24AEs的發(fā)生量變異較大。氣栓塞的發(fā)生對土壤水分狀況敏感，對ψ1反應相對較遲鈍。拔節(jié)至抽穗期，輕度土壤水分脅迫(0-100cm相對土壤含水量RSWC65-78％)可使24hAEs發(fā)生量上升33％，重度水分脅迫(0-100cmRSWC50-60％)時24hAEs發(fā)生增加60％。開花期葉片氣栓塞的發(fā)生對土壤水分下降更加敏感，此期干旱導致葉片氣栓塞發(fā)生數(shù)量大幅增加，24hAEs發(fā)生量為足水

10、的4.6倍，中度土壤水分脅迫(0-100cmRSWC低于65％)不能保證葉片木質(zhì)部輸水系統(tǒng)的安全，而0-100cmRSWC73％以上顯著增強了輸水系統(tǒng)的安全性。灌漿盛期至后期嚴重土壤水分脅迫(0-100cmRSWC低于55％)，黎明前葉水勢(ψpre)下降到-0.20MPa以下時，出現(xiàn)了“AE信號衰減”現(xiàn)象，即控水處理AE信號在嚴重土壤水分脅迫下不升反將甚至低于足水的現(xiàn)象。此時AE信號的衰減不表示氣栓塞發(fā)生的減少，可能是夜間氣栓塞不能很

11、好修復的一種特殊表現(xiàn)。因為如果部分導管的氣栓塞夜間不能消失，而導管內(nèi)已經(jīng)斷裂的水流次日無法產(chǎn)生第2次斷裂，故反而表現(xiàn)出AE信號減少的現(xiàn)象，這應是作物受到嚴重水分脅迫產(chǎn)生永久栓塞的一種特殊表現(xiàn)。 室內(nèi)盆栽條件下小麥葉片氣栓塞的發(fā)生特性和田間有一定差別。盆栽小麥土壤水分充足及中度干旱脅迫時葉片幾乎沒有氣栓塞發(fā)生。隨著土壤水分脅迫程度的增加，伴隨葉片出現(xiàn)明顯萎蔫，ψmid下降到-1.92MPa，RSWC下降至26.5％時，氣栓塞發(fā)生明

12、顯增加，說明室內(nèi)盆栽小麥葉片對氣栓塞的抵御能力高于田間自然條件。 土壤水分充足時不同生育期小麥葉片木質(zhì)部脆弱性變化相對較小，氣栓塞發(fā)生程度主要受ψmid的影響，和ψmid呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。土壤干旱條件下不同生育期木質(zhì)部脆弱性變化較大，氣栓塞發(fā)生程度更多受木質(zhì)部脆弱性的影響，和ψmid相關(guān)不顯著?？厮畻l件下葉片氣栓塞和午后最低葉片相對含水量(RWC)呈負相關(guān)關(guān)系，與午后葉片RWC的相關(guān)性高于與ψmid的相關(guān)性。較高的葉片RWC減

13、少了葉片中氣體相對含量，從而降低了引發(fā)空穴化的“氣泡”的來源，提高了木質(zhì)部抗氣栓塞能力。 土壤水分充足的條件下，氣栓塞的發(fā)生量受氣象條件的影響較大，其中受大氣相對濕度(RH)和大氣飽和虧(VPD)的影響最大。氣栓塞發(fā)生程度和RH呈極顯著負相關(guān)，且RH不是通過ψmid對氣栓塞發(fā)生產(chǎn)生間接影響，而可能通過影響葉片中氣體相對含量和引發(fā)空穴化的“氣泡”的來源，直接影響了木質(zhì)部對氣栓塞的防御能力，RH較高有利于增強木質(zhì)部抗氣栓塞能力。土壤

14、水分脅迫條件下氣栓塞發(fā)生量和氣象因子參數(shù)相關(guān)性較差，氣栓塞發(fā)生受土壤水分虧缺的影響更大。氣栓塞的發(fā)生程度和日最高VPD呈顯著正相關(guān)關(guān)系，和氣溫的相關(guān)性較弱。 4.不同小麥品種葉片氣栓塞、葉水勢和葉片相對含水量的差異 不同小麥品種ψ1、葉片RWC和氣栓塞發(fā)生存在差異，但不同生育階段品種間差異趨勢不同。不同品種葉片木質(zhì)部氣栓塞脆弱性差異主要表現(xiàn)為氣栓塞最大發(fā)生速率的差異，ψ1臨界值差別較小，脆弱性高的品種氣栓塞發(fā)生速率較高。

15、不同生育期品種間脆弱性差異趨勢不同。拔節(jié)至灌漿中期，石新733的木質(zhì)部脆弱性有高于衡7228的趨勢，但灌漿后期，石新733葉片木質(zhì)部對氣栓塞的抵御能力顯著高于衡7228。全生育期平均石新73324hAEs發(fā)生量總體低于衡7228，平均為衡7228的87.3％，其中開花前品種間差異小，開花后差異大，尤其灌漿后期石新733葉片氣栓塞發(fā)生程度明顯低于衡7228。主要生育期石新733ψ1均明顯高于衡7228，日均ψ1比衡7228高6.0％。石新

16、733葉片RWC表現(xiàn)出前低后高的明顯趨勢。拔節(jié)至灌漿盛期，衡7228日均ψ1比石新733平均低6.1％，而葉片RWC較高。說明衡7228以較低的ψ1增加了葉片吸水動力，保持了相對較高的葉片RWC。灌漿后期石新733的葉片RWC明顯高于衡7228。雖然衡7228灌漿后期ψ1仍低于石新733，但已不能保持葉片較高的RWC。說明生育前期兩品種水分運移阻力差異較小，衡7228灌漿后期的水分運移阻力相對增高，這可能和衡7228后期葉片氣栓塞發(fā)生程

17、度增高有關(guān)。 5.小麥葉片氣栓塞發(fā)生與葉片氣體交換特性的關(guān)系 本研究中，土壤水分脅迫主要通過抑制葉肉細胞CO2同化能力影響光合作用，氣孔因素的影響較小，尤其籽粒灌漿盛期之前。灌漿后期氣孔和非氣孔因素可能均產(chǎn)生了效應。拔節(jié)至開花期光合速率對葉片水分狀況較敏感，提高葉片水分狀況有利于光合速率的提高。灌漿期光合速率對葉片水分狀況的敏感度下降，適度較低的葉片水分狀況反而有利于提高凈光合速率(Pn)，同時使蒸騰速率(Tr)降低，明