面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡相關性放電研究.pdf

1、對生物神經(jīng)系統(tǒng)研究的一個基本問題是如何將神經(jīng)元的信息處理結(jié)果與特定的感知輸入相聯(lián)系。在這個過程中，神經(jīng)元集群的相關性放電活動對于信息整合分析具有重要作用。放電活動的相關性模式被認為與神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)編碼、識別、計算、記憶等功能密切相關。由突觸連接形成的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)對神經(jīng)元相關性放電活動具有重要影響。因此，在特定網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)中，如面向刺激編碼的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)中，研究神經(jīng)元放電活動的相關性機理有助于理解神經(jīng)系統(tǒng)的信息處理機制。
　　 神經(jīng)生理學研究結(jié)

2、果表明，具有相關性的外部刺激和神經(jīng)元間部分突觸連接的選擇性增強是產(chǎn)生相關性放電活動的兩個神經(jīng)生理基礎。除此之外，參與構(gòu)成信息傳遞通路的反饋結(jié)構(gòu)也是產(chǎn)生相關性放電活動的重要因素。眾多學者基于腦切片實驗和理論研究揭示了腦皮層中抑制性反饋的相位鎖定功能。然而，在面向刺激編碼的前向網(wǎng)絡模型中，抑制性反饋對神經(jīng)元相關性放電活動的影響還不甚明確。面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡的相關性放電機制亟待深入研究。
　　 本文基于整合后發(fā)放神經(jīng)元模型

3、，在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡模型中研究興奮性神經(jīng)元集群的相關性放電活動及其與抑制性反饋的關系，分析異質(zhì)特性和突觸可塑性對網(wǎng)絡放電活動相關性的影響，揭示抑制性反饋在動態(tài)神經(jīng)元集群編碼過程中的作用。本文的具體的研究成果有以下四個方面：
　　 (1)發(fā)現(xiàn)了抑制性反饋的增強可以提高網(wǎng)絡同步振蕩的強度，但不影響同步振蕩的頻率。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡中，采用功率譜密度描述了興奮性神經(jīng)元在毫秒時間尺度上的相關性放電活動，證實了

4、網(wǎng)絡可以產(chǎn)生伽馬頻域的同步振蕩。通過數(shù)值模擬方法得到同步振蕩強度與反饋強度的正比例關系，而同步振蕩的頻率并不隨著反饋強度變化。因此，神經(jīng)系統(tǒng)在完成基于特定頻率的刺激編碼等功能時，可以通過抑制性反饋強度控制神經(jīng)元集群放電的相關性程度。
　　 (2)得到了相關系數(shù)與抑制性反饋強度之間非單調(diào)的關系。通過選擇放電序列互相關圖計算方法估計了網(wǎng)絡的放電活動在百毫秒時間尺度上的相關性。當抑制性反饋較弱時，網(wǎng)絡的相關系數(shù)隨著反饋強度的提高而減小

5、；當反饋強度超過一個特定的值時，抑制性反饋的增強使得網(wǎng)絡的相關系數(shù)開始增大，并最終達到穩(wěn)定值，具有飽和特性。仿真結(jié)果證實了，當考慮網(wǎng)絡在百毫秒時間尺度上的相關性放電活動時，增強網(wǎng)絡中的抑制性反饋連接，并不總能增大網(wǎng)絡的相關系數(shù)。
　　 (3)研究了網(wǎng)絡相關系數(shù)和抑制性反饋強度之間非單調(diào)關系的產(chǎn)生機理。這種非單調(diào)的關系是由于抑制性反饋對網(wǎng)絡放電活動相互矛盾的兩方面作用產(chǎn)生的：一方面，反饋輸入抑制了興奮性神經(jīng)元的放電活動，平均放電率

6、的降低可以導致相關系數(shù)減??；另一方面，反饋回路的抑制作用使網(wǎng)絡產(chǎn)生同步振蕩活動，毫秒時間尺度上相關性的提高可以使相關系數(shù)增大。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡中，這兩種作用相互影響和制約，形成了相關系數(shù)對抑制性反饋強度的非單調(diào)依賴關系。另外，通過在改變網(wǎng)絡的輸入相關系數(shù)、神經(jīng)元模型內(nèi)部噪聲、網(wǎng)絡動力學狀態(tài)以及神經(jīng)元集群規(guī)模等情況下考察網(wǎng)絡的輸出脈沖序列，證實了這種非單調(diào)的關系不受網(wǎng)絡特性變化的影響。網(wǎng)絡的相關系數(shù)與抑制性反饋強度之間非單

7、調(diào)的關系刻畫了抑制性反饋在神經(jīng)元相關性放電活動中的作用。
　　 (4)研究了網(wǎng)絡的相關性放電活動的魯棒性問題，提出了增強魯棒性的方法。早期文獻的研究工作往往基于均質(zhì)的神經(jīng)網(wǎng)絡模型，考慮到生物神經(jīng)系統(tǒng)的異質(zhì)特性，本文建立了反饋回路異質(zhì)和興奮性神經(jīng)元放電閾值異質(zhì)的面向刺激編碼反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡模型。仿真結(jié)果證明，網(wǎng)絡異質(zhì)時，放電活動的相關性降低。但是在合理的異質(zhì)程度范圍內(nèi)，網(wǎng)絡相關性放電活動的同步振蕩特性以及相關系數(shù)和抑制性反饋強度之

8、間的非單調(diào)關系具有魯棒性。并且，魯棒的相關性放電活動與異質(zhì)的類型無關。當網(wǎng)絡的異質(zhì)性程度較高時，放電活動的同步振蕩特性被破壞，網(wǎng)絡的相關系數(shù)隨抑制性反饋強度的提高單調(diào)減小。同步振蕩的產(chǎn)生，是網(wǎng)絡相關系數(shù)和抑制性反饋強度的非單調(diào)關系存在的基礎。增強抑制性反饋可以提高網(wǎng)絡相關性放電活動的魯棒性。在較強的抑制性反饋的條件下，本文建立的網(wǎng)絡模型中的相關性放電可以受接近真實生物系統(tǒng)中異質(zhì)性程度的異質(zhì)噪聲的干擾。
　　 (5)建立了抑制性反

9、饋回路的短時突觸衰減和易化模型，分析了突觸時間常數(shù)變化對網(wǎng)絡相關性放電活動的影響。短時突觸可塑性是生物神經(jīng)系統(tǒng)的重要特征，但是其對放電活動相關性的作用缺乏深入研究。短時突觸可塑性可以改變抑制性反饋強度，從而影響網(wǎng)絡的相關性放電活動。本文的研究表明當突觸時間常數(shù)的變化使得抑制性反饋減弱，網(wǎng)絡無法產(chǎn)生同步振蕩時，神經(jīng)元的響應幅度決定了網(wǎng)絡放電活動的相關性；而當突觸時間常數(shù)的變化增強了反饋回路的抑制作用，網(wǎng)絡產(chǎn)生明顯的同步振蕩時，網(wǎng)絡相關性放