水稻莖組織構(gòu)建與木質(zhì)素代謝對抗倒伏的影響.pdf

1、為實(shí)現(xiàn)畝產(chǎn)破1000kg的第四期超級稻育種目標(biāo)，袁隆平院士提出培育高稈水稻品種，以增加生物產(chǎn)量的設(shè)想。然而，株高與抗倒伏曾經(jīng)是突出的矛盾。因此，培育高而不倒的新型高稈超級稻品種，是實(shí)現(xiàn)超級稻第四期目標(biāo)的關(guān)鍵之一。影響倒伏的因素很多，許多研究人員從不同的角度建立了不同的評價(jià)株型的方法。而至目前為止對于水稻理想株型的預(yù)測特別是在高而不倒這一新的培育思路的背景下亟需一種簡單、準(zhǔn)確的水稻株型的評價(jià)機(jī)制。
　　細(xì)胞壁是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)，是

2、水稻莖的發(fā)育過程中的承擔(dān)力的物質(zhì)基礎(chǔ)。尤其是莖的發(fā)育過程中的木質(zhì)化過程，由于木質(zhì)素的合成，對莖的抗折力及倒伏指數(shù)產(chǎn)生了較大的影響。在水稻的不同的發(fā)育時(shí)期，不同品種的細(xì)胞壁的木質(zhì)化進(jìn)程呈現(xiàn)不同的趨勢，木質(zhì)化的不同導(dǎo)致了組織構(gòu)建的一系列變化，進(jìn)而對莖的抗折力產(chǎn)生了較大的影響。木質(zhì)素的代謝是影響木質(zhì)素含量的直接原因，在木質(zhì)素的代謝中，苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)，4-香豆酸:CoA-連接酶(4CL)，肉桂醇脫氫酶(CAD)，多酚氧化酶(PPO)作

3、為關(guān)鍵酶，其活性變化對木質(zhì)素的合成有較大的影響。而木質(zhì)素的代謝過程中酶活與木質(zhì)素含量之間呈現(xiàn)復(fù)雜的非線性關(guān)系，所以也需要一種有較好的非線性擬合能力的數(shù)學(xué)方法去分析，進(jìn)而為揭示水稻莖的承載力機(jī)制進(jìn)行進(jìn)一步的探究，為水稻的育種工作提供參考。
　　在研究植物的抗倒伏研究的數(shù)學(xué)模型中，相關(guān)分析、多元回歸分析是目前生物上數(shù)學(xué)建模最常用的數(shù)學(xué)方法，但在可預(yù)測性與非線性擬合上存在較大的缺陷。而人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)因?yàn)槠鋸?qiáng)大的模式識別的功能和強(qiáng)大的非線性

4、的擬合能力在許多領(lǐng)域得到了應(yīng)用。
　　本文綜合應(yīng)用植物解剖學(xué)、組織化學(xué)、細(xì)胞化學(xué)和生物化學(xué)等方法，研究了15個(gè)水稻材料不同時(shí)期莖抗折力，倒伏指數(shù)的變化情況，探究莖抗折力與倒伏指數(shù)的變化趨勢及可能的影響因素。分析莖解剖結(jié)構(gòu)特征，并通過相關(guān)性分析，多元回歸分析和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)）分析。建立了分析水稻倒伏的三種評價(jià)機(jī)制，對比三種方法的結(jié)果找出適合于水稻株型的最佳的預(yù)測模型和最佳的株型。三種評價(jià)模型的比對結(jié)果顯示RBF網(wǎng)絡(luò)預(yù)測

5、的殘差平均值和相對誤差平均值最小，僅為0.04和7.07％。MLR的殘差平均值和相對誤差平均值明顯高于RBF網(wǎng)絡(luò)，預(yù)測精度較差，其殘差和相對誤差的平均值為0.11和11.27％，約為RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測殘差和相對誤差平均值的2倍。進(jìn)而利用RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測得出水稻的最佳株型為:株高115cm-125cm:皮層厚度為0.428，維管束個(gè)數(shù)為13.3，大維管束比例77％，倒三莖節(jié)長度16.5;130 cm-140 cm:皮層厚度0.368，維

6、管束個(gè)數(shù)13.0，大維管束比例73.85％，倒三莖節(jié)長度17.6;140 cm-150 cm，皮層厚度0.388，維管束個(gè)數(shù)為12.7，大維管束比例72.1％，倒三莖節(jié)長度17.8;150cm-160cm:皮層厚度0.494，維管束個(gè)數(shù)為12.5，大維管束比例76.65％，倒三莖節(jié)長度18.3cm;160cm-180cm:皮層厚度0.62，維管束個(gè)數(shù)為13.4，大維管束比例75.95％，倒三莖節(jié)長度17.6cm。
　　繼而測定了不

7、同時(shí)期細(xì)胞壁木質(zhì)素含量及其相關(guān)酶的活性，通過分析木質(zhì)素的變化及對應(yīng)的抗折力及倒伏指數(shù)的變化，確定在結(jié)實(shí)后期由于木質(zhì)化引起的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及莖的重心的變化，使得莖的抗折力變化不大而倒伏指數(shù)變化較大。利用RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)強(qiáng)大的非線性擬合能力，及其采用的模糊K均值聚類方法確定的徑向基中心來對不同時(shí)期不同材料木質(zhì)素含量與其木質(zhì)素代謝相關(guān)酶活之間的相互關(guān)系進(jìn)行量化分析，確定了影響木質(zhì)素代謝的影響因素。得出:莖稈抗折力大、倒伏指數(shù)小的品種，其莖稈木質(zhì)素含量

8、高，PAL、PPO、CAD和4CL活性強(qiáng)。相關(guān)分析表明，莖稈木質(zhì)素含量與倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)((r=-0.914，P＜0.01);通過RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的擬合得到的函數(shù)中心及方差可得出，在抽穗期4CL的活性較高，其他酶的活性較低，PAL與PPO的活性強(qiáng)度相近，木質(zhì)素合成處于準(zhǔn)備階段;在結(jié)實(shí)早期，PAL活性較高，其他酶的活性也開始增加，且各酶活性強(qiáng)度比較相近，木質(zhì)素進(jìn)入合成期;在結(jié)實(shí)中期，各個(gè)酶的活性都處于較高的水平，木質(zhì)素進(jìn)入合成活躍期，木

9、質(zhì)素的合成量達(dá)到最大值;結(jié)實(shí)后期，各個(gè)酶的活性下降，但PPO的活性繼續(xù)增大，木質(zhì)素合成繼續(xù)進(jìn)行，結(jié)實(shí)中期之前提供的大量的木質(zhì)素單體物質(zhì)在結(jié)實(shí)后期進(jìn)入活躍的單體氧化形成木質(zhì)素聚合物的過程，在此期間4CL活性仍然保持在一定的水平，PAL的活性下降的最明顯。
　　本文建立了水稻莖桿形態(tài)特征與水稻莖稈抗倒伏及莖稈木質(zhì)素代謝數(shù)學(xué)模型，旨在建立快捷準(zhǔn)確的株型倒伏評價(jià)機(jī)制;并通過分析莖稈的木質(zhì)素代謝過程探究莖稈倒伏的微觀機(jī)理，為選育高而不倒的抗