專業(yè)文獻(xiàn)閱讀論文

1、<p><b>　　專業(yè)文獻(xiàn)閱讀</b></p><p><b>　　論文翻譯</b></p><p><b>　　學(xué)生：康紀(jì)雄</b></p><p>　　學(xué)號(hào):1147129</p><p>　　班級(jí)：農(nóng)學(xué)強(qiáng)化71班</p><p><

2、;b>　　指導(dǎo)老師：姜東</b></p><p>　　時(shí)間：2010年5月3日</p><p>　　離體狀態(tài)下赤霉病部分抗病成分調(diào)查</p><p>　　及小麥抗赤霉病類型概念的研究</p><p>　　R. A. Browne</p><p>　　摘要：本實(shí)驗(yàn)利用金魚(yú)草菌侵染法，采用離體葉片分析和種

3、子萌發(fā)檢測(cè)的方法，探索該方法與傳統(tǒng)的赤霉病點(diǎn)接種方法（檢驗(yàn)II型抗性）檢測(cè)赤霉病抗性兩者之間的關(guān)系以及該方法與麥穗直接接種抗性（檢驗(yàn)I型抗性）之間的關(guān)系。本研究中離體葉片赤霉病抗性同樣具有較短的分化時(shí)間，較長(zhǎng)的潛伏時(shí)間和較小的的危害程度和種子萌發(fā)率，也較高且能解釋54%的變異現(xiàn)象，這都與II型抗性相關(guān)。而且，其所有與II型抗性關(guān)系都相關(guān)現(xiàn)象與I型抗性觀測(cè)結(jié)果相似。然而，赤霉病部分抗病不同成分在抗性參數(shù)上具有相對(duì)較大的影響，離體葉片抗性數(shù)

4、據(jù)比II型和I型更具有說(shuō)服力。該結(jié)果也為赤霉病部分抗病成分在麥穗抗病過(guò)程中的具有相互獨(dú)立各自不同影響提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)。本研究也支持這樣一個(gè)觀點(diǎn)：現(xiàn)階段分析赤霉病抗性互作關(guān)系的模式過(guò)于簡(jiǎn)化。</p><p>　　關(guān)鍵詞：離體葉片檢測(cè)； 金魚(yú)草菌 ； 種子萌發(fā)化驗(yàn)</p><p>　　赤霉病抗性類型I，即在麥穗上直接進(jìn)行菌體接種來(lái)評(píng)價(jià)其抗性的方式是研究其抗性的普遍接受的衡量標(biāo)準(zhǔn)（Schroed

5、er 和Christensen 1963）。在此典型的標(biāo)準(zhǔn)下，麥穗頭部接種、自然侵染或是在生育期播撒被感染的種子上等許多方法都被應(yīng)用來(lái)衡量其抗性。抗性一般都根據(jù)病害發(fā)生的初染情況和嚴(yán)重程度來(lái)衡量?？剐訧I主要指應(yīng)用在溫室內(nèi)通過(guò)實(shí)施的點(diǎn)接種方式來(lái)評(píng)價(jià)其抗擴(kuò)散與傳播情況（Schroeder 和Christensen 1963）。近年來(lái)，病害在田間的發(fā)生被認(rèn)為更多的與初期侵染抗性相關(guān)，而其嚴(yán)重程度更多地與抗擴(kuò)展相關(guān)（Bai 和Shanner

6、1994）。但是，部分抗病成分如何在離體狀態(tài)決定其抗性，以及它與I型與II型抗性之間的關(guān)系尚未很好的了解。本研究應(yīng)用了一系列植物病原菌系統(tǒng) (Herrera-Foessel et al. 2007; Onfroyet al. 2007; Sandoval-Islas et al. 2007) ，其中在大麥中對(duì)Puccina 大麥的部分抗性的相對(duì)數(shù)據(jù)建議用于育種工作、種質(zhì)改良與相關(guān)基礎(chǔ)研究中 (Jiang et al. 2007)。<

7、;/p><p>　　在赤霉病抗病中，II型和I型高相關(guān)性不能被其成分的各自獨(dú)立的效應(yīng)單獨(dú)解釋；同時(shí)，在小麥基因的表達(dá)影響赤霉病抗病過(guò)程中，I型與II型效應(yīng)相互聯(lián)系小麥抗病的一個(gè)普遍的特征(Thomas et al. 2007)。此外，在病害發(fā)生與危害程度方面，赤霉病感染僅被模糊地描述由于I型的附加情況所呈現(xiàn)的抗性的附加類型，這包括受害籽粒數(shù)(FDK)和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）濃度(Mesterhazy et al

8、. 1999)。然而，在離體葉片與種子萌發(fā)檢測(cè)中，它們兩者是具有部分聯(lián)系的(Browne 2007)。在對(duì)大豆對(duì)大豆疫霉根腐病的抗病成分的研究(Mideroset al. 2007)與由軟腐病菌引起的馬鈴薯黑莖病(Allefs et al. 1996)研究中，證實(shí)了部分抗性是不同成分與多種抗病機(jī)制聯(lián)合作用的結(jié)果，它們對(duì)總抗性水平都具有影響。在赤霉病抗病機(jī)制中被證實(shí)各種獨(dú)立的抗性成分不僅影響抗性總體水平，而且對(duì)疾病的發(fā)展參數(shù)也有各種相對(duì)獨(dú)

9、立的影響(Browne et al. 2005; Browne2007)。例如，潛伏期的各種成分與赤霉病的發(fā)生有更為密切的聯(lián)系，而在種子萌發(fā)過(guò)程中，抗病性表現(xiàn)為</p><p>　　赤霉病是由一系列復(fù)雜的真菌侵染所致。這些真菌主要有禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌，在較冷的區(qū)域，金魚(yú)草菌也是一個(gè)重要的侵染真菌。然而，其抗性主要普遍針對(duì)禾谷鐮刀菌種類(Parry et al. 1995)。Van Eeuwijk e

10、t al. (2004) 證實(shí)小麥中赤霉病抗性在對(duì)鐮刀菌和金魚(yú)草菌一系列病菌的抗性是相同的。并且，這也一結(jié)論也用于離體葉片的試驗(yàn)中，而且具有了更明顯的特征(Diamond 和 Cooke 1999; Browne 和 Cooke 2004)。在被金魚(yú)草菌侵染的離體葉片分離出的部分抗病成分與在小麥?zhǔn)艹嗝共【谐嗝共〉目共〕煞钟嘘P(guān)(Diamond 和 Cooke 1999; Browne 和 Cooke 2004)，并且與禾谷鐮刀菌、黃色

11、鐮刀菌也有關(guān)(Browne et al. 2005; Browne 2007)。種子萌發(fā)所表現(xiàn)的抗性在禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌, 金魚(yú)草菌和雪腐菌中高度相關(guān)，這也表明了它體外條件下具有對(duì)金魚(yú)草菌和其他鐮刀菌之間的普遍抗性(Browne 和 Cooke 2005)。該研究利用離體葉片和種子萌發(fā)，客觀地對(duì)赤霉病抗性，特別</p><p>　　本文也對(duì)探索赤霉病II型抗性與先前所發(fā)表的關(guān)于離體葉片和種子萌發(fā)過(guò)程

12、中的成分的數(shù)據(jù)做出了一個(gè)新的分析(Browne et al. 2005; Browne 2007)，離體葉片研究（包括初染期，潛伏期及受害程度）的方法，其中，數(shù)據(jù)與結(jié)果的討論和2002年禾谷鐮刀菌侵染30株的田間評(píng)估（包括其發(fā)生，受害嚴(yán)重程度，F(xiàn)DK和DON成分）都在Browne et al.發(fā)表（2005），種子萌發(fā)的研究結(jié)果也由Browne發(fā)表（2007）。在這些前期發(fā)表的數(shù)據(jù)中，金魚(yú)草菌侵染在離體葉片與種子萌發(fā)過(guò)程中都被用到。而由

13、USFHBN的研究者實(shí)施的對(duì)I型抗性的研究利用的則是禾谷鐮刀菌(Browne et al. 2005)。本文中對(duì)于II型抗性的分析的相關(guān)數(shù)據(jù)都是由2002年USFHBN的參與者友好提供的。利用在圖1分析中所用的隨機(jī)區(qū)域分析方法，對(duì)于對(duì)禾谷鐮刀菌點(diǎn)接種所引起的抗性的研究，也同樣在五個(gè)地區(qū)得以重復(fù)。在USFHBN對(duì)II型抗性（即在麥穗上點(diǎn)接種的抗擴(kuò)展性）研究中，P<0.001，這其中也有一個(gè)很顯著的變化，因?yàn)樗cI型抗性甚至在一個(gè)更小

14、的I型抗性有很大的相關(guān)性(r=0.79; P<0.001 </p><p>　　利用普通線性模型數(shù)據(jù)分析軟件（(SAS Institute提供)，對(duì)結(jié)果進(jìn)行多方位的分析。該軟件模型也被用于探索在初染期，潛伏期和葉片受害程度及種子萌發(fā)率與II型抗性獨(dú)立變化之間的關(guān)系。這一線性回歸方法也用于分析前面所介紹的關(guān)于獨(dú)立變化成分的選擇分析?？傊?，在離體葉片檢測(cè)和種子萌發(fā)檢驗(yàn)的成分中，能解釋54%的抗擴(kuò)展（II型）變化

15、（見(jiàn)簡(jiǎn)表1）。通過(guò)點(diǎn)接種，在種子萌發(fā)過(guò)程中較大的抗性及在離體葉片檢測(cè)中較短的初染期，較長(zhǎng)的潛伏期都與較低的赤霉病感病情況相關(guān)（見(jiàn)簡(jiǎn)表1）。由體外離體葉片檢測(cè)到的和種子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生的PDR成分兩者之間的所有關(guān)系與報(bào)道過(guò)的I型抗病成分都類似(Browne 2007)。然而，由PDR成分中各不同部分所導(dǎo)致的比例相對(duì)變化又有別于I型和II型的感染過(guò)程。與I型抗性相比（部分R2=01; NS和R為0.07；P值小于0.05），由PDR中的成分所

16、決定的抗性，和種子萌發(fā)率所體現(xiàn)的抗性更多的與II型抗性相關(guān)（部分R2為0.12；小于0.05，且R的平方值為0.11; P小于0.05），在初染期，PDR的成分對(duì)II型抗性的影響（部分R的平方值為0.29，P小于0.01）更顯著地</p><p>　　現(xiàn)階段的研究也說(shuō)明了赤霉病抗性的復(fù)雜本質(zhì)與多方位線性相關(guān)技術(shù)的效用，特別是在PDR各成分的獨(dú)自的影響太小并且不能穩(wěn)定地用單獨(dú)的線性關(guān)系解釋時(shí)。雖然決定于葉片檢測(cè)和種

17、子萌發(fā)檢驗(yàn)的PDR成分的生理基礎(chǔ)尚未完全了解，但是在基于NMR的中間產(chǎn)物的研究中(Browne 和Brindle 2007)，潛伏期葉片的PDR成分的生化聯(lián)系已被鑒明。研究者假設(shè)這些生化聯(lián)系都與相對(duì)豐富的碳源和氮源有關(guān)，而它們又會(huì)影響真菌的生長(zhǎng)率。同時(shí)，一些中間代謝產(chǎn)物，包括甜菜堿，膽堿，谷酰胺/谷氨酸，丙氨酸，反烏頭酸都會(huì)影響鐮刀菌的生長(zhǎng)(Browne and Brindle 2007)。這里所報(bào)道的由于PDR的獨(dú)立成分和赤霉病抗性(

18、I型和II型)也支持了Schroeder和Christensen的部分假設(shè)（1963），他們提到I型抗性與抗侵染有關(guān)，II型抗性與抗擴(kuò)展有關(guān)，且與2002年USFHBN對(duì)多種赤霉病抗性資源的研究相符，重要的抗性成分既沒(méi)在葉片中檢測(cè)到，也未在種子萌發(fā)過(guò)程中檢測(cè)到。這說(shuō)明部分赤霉病抗性涉及到多種種質(zhì)資源的不同染色體區(qū)段(Van Ginkelet al. 1996; Otto et al. 2002</p><p>　

19、　致謝：北卡羅來(lái)納州立大學(xué)Paul Murph先生，以及2002美國(guó)軟紅麥赤霉病研究室成員提供的的多點(diǎn)點(diǎn)接種抗性（II型）數(shù)據(jù)。</p><p><b>　　90</b></p><p><b>　　80</b></p><p><b>　　70</b></p><p><

20、;b>　　60</b></p><p><b>　　50</b></p><p><b>　　40</b></p><p><b>　　30</b></p><p><b>　　20</b></p><p><

21、;b>　　10</b></p><p><b>　　小麥基因型</b></p><p>　　圖一：由2002美國(guó)軟紅麥赤霉病研究室成員提供的的多點(diǎn)點(diǎn)接種抗性（II型）數(shù)據(jù)，受害程度是以感病麥穗/總小穗的比率衡量的。該估測(cè)數(shù)據(jù)涉及到接種后21-28天五個(gè)地區(qū)感病情況。(P<0.01)</p><p><b>　　

22、12</b></p><p><b>　　10</b></p><p><b>　　8</b></p><p><b>　　6</b></p><p><b>　　4</b></p><p><b>　　2&l

23、t;/b></p><p>　　0 10 30 50 70 90</p><p>　　被感染的種子的萌發(fā)率(%)</p><p>　　圖二：金魚(yú)草菌侵染后種子萌發(fā)率與赤霉病點(diǎn)接種感染情況的單線性關(guān)系</p><p>　　FHB 病

24、級(jí) 變化時(shí)期 標(biāo)準(zhǔn)R2 P值 </p><p><b>　　感染程度</b></p><p>　　1 初染期 0.45 < 0.001 </p><p>　　2

25、 感染期 0.54 0.031 </p><p>　　3 RSGA 0.61 0.044 </p><p>　　4 潛伏期 0.62 0.303

26、 </p><p><b>　　嚴(yán)重程度</b></p><p>　　1 初染期 0.27 < 0.003</p><p>　　2 感染期 0.41 0.018</p><

27、p>　　3 RSGA 0.48 0.088</p><p>　　4 潛伏期 0.49 0.362</p><p><b>　　點(diǎn)接種</b></p><p>　　1

28、 初染期 0.29 < 0.002</p><p>　　2 感染期 0.41 0.024</p><p>　　3 RSGA 0.52 0.0421</p><p>

29、;　　4 潛伏期 0.54 0.410</p><p>　　簡(jiǎn)表一：利用逐步恢復(fù)篩選法對(duì)離體葉片和種子萌發(fā)各不同成分的多點(diǎn)分析，解釋不同溫室的不同抗性。（I型感染與嚴(yán)重程度（來(lái)自Brown 2007）和II型感染情況（點(diǎn)接種，II型抗性））</p><p>　　論文評(píng)價(jià)：本文主要以金魚(yú)草菌為侵染菌種，通過(guò)對(duì)離體葉片

30、和種子萌發(fā)的相關(guān)抗性成分的檢測(cè)，闡釋其與傳統(tǒng)赤霉病菌，即禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌的抗性關(guān)系，初步揭示了小麥赤霉病抗性的相關(guān)成分的作用和它們的相互聯(lián)系。在試驗(yàn)設(shè)計(jì)方面，本研究通過(guò)對(duì)離體葉片和種子萌發(fā)的相關(guān)抗性與點(diǎn)接種方法的對(duì)比，揭示了它們的相關(guān)性。在數(shù)據(jù)分析方面，對(duì)統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行了回歸分析與顯著性差異分析，結(jié)果表明，不同時(shí)間段其抗性表現(xiàn)各有差異。此外，研究結(jié)果也對(duì)傳統(tǒng)赤霉病抗性的評(píng)價(jià)概念提出了一個(gè)質(zhì)疑。</p><

31、;p>　　在赤霉病抗性研究以禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌為主要對(duì)象的傳統(tǒng)研究材料的情況下，本研究另辟蹊徑，采用金魚(yú)草菌為研究對(duì)象，得出一系列結(jié)論，在在這一點(diǎn)上，體現(xiàn)出創(chuàng)新性；在試驗(yàn)設(shè)計(jì)方面，本研究也沒(méi)有利用傳統(tǒng)的接種方法，而是通過(guò)對(duì)離體葉片與種子萌發(fā)兩方面檢測(cè)，得出一些新的結(jié)論；同時(shí)，結(jié)合傳統(tǒng)的點(diǎn)接種的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，將種子萌發(fā)率與田間麥穗感病率進(jìn)行線性分析，計(jì)算其顯著差異，得出該新方法對(duì)赤霉病抗性機(jī)理的研究的一些革新之處。本研究中

32、注意到了小麥基因型的多樣性，得出了一個(gè)比較能讓人信服的結(jié)果與結(jié)果的普遍性。</p><p>　　現(xiàn)對(duì)本研究基礎(chǔ)路線與結(jié)果方法的創(chuàng)新之處總結(jié)如下幾點(diǎn)：</p><p>　　(1)傳統(tǒng)研究赤霉病抗性的菌種一般都為禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌為主，而本次實(shí)驗(yàn)中以金魚(yú)草菌為侵染菌種，研究小麥對(duì)其抗性與對(duì)傳統(tǒng)菌種侵染的聯(lián)系，較為新穎。</p><p>　　(2)傳統(tǒng)赤霉病

33、抗性研究都是以麥穗接種或單花接種來(lái)研究其病級(jí)，而本次實(shí)驗(yàn)采用離體葉片與種子萌發(fā)檢測(cè)技術(shù)，在判斷方法上有一定的創(chuàng)新之處，通過(guò)對(duì)其各個(gè)成分的研究，揭示了在離體狀態(tài)下其抗性的一些特點(diǎn)，為抗性的定義開(kāi)辟了一個(gè)新的點(diǎn)。</p><p>　　(3)新方法、新材料的數(shù)據(jù)并沒(méi)有孤立地被分析，而是在此基礎(chǔ)上，與點(diǎn)接種的方法進(jìn)行對(duì)比，共同解釋小麥赤霉病抗性的一些得點(diǎn)，通過(guò)這些對(duì)比，更有利地說(shuō)明了新方法的優(yōu)越性。</p>

34、<p>　　(4)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析用到了線性回歸與顯著性差異分析的方法，通過(guò)對(duì)R平方與P值的計(jì)算，很明顯，可以看出，R平方偏大，而P值較小，說(shuō)明其假設(shè)的線性關(guān)系還是存在的，并揭示出在初染期其抗性更多與I型抗性有關(guān)，而在潛伏期，其抗性更多與II型有關(guān)。</p><p>　　(5)提出了其結(jié)果對(duì)抗性標(biāo)準(zhǔn)分類的一些影響，揭示出現(xiàn)行分類標(biāo)準(zhǔn)過(guò)于簡(jiǎn)單化，這正是本研究在新的材料與研究方法上得出的一個(gè)很新穎的結(jié)論。

35、</p><p>　　再完美的研究也有其不足之處，這些不足之處有待近一步的研究使之得以改進(jìn)，下面總結(jié)本研究的不足之處和一些改進(jìn)建議，這些也算對(duì)與此有關(guān)的近一步研究的一個(gè)展望。</p><p>　　(1)沒(méi)有對(duì)傳統(tǒng)的赤霉病抗性成分做出一些研究與相關(guān)的實(shí)驗(yàn)；</p><p>　　(2)應(yīng)對(duì)其各個(gè)成分如何影響其抗性，又是如何相互作用進(jìn)行更深一層的研究；</p>