喀斯特森林植被種群生態(tài)學(xué)與群落穩(wěn)定性分析.pdf

1、貴州茂蘭的喀斯特森林是一類(lèi)特殊的森林生態(tài)系統(tǒng),其頂極群落為常綠落葉闊葉混交林,是當(dāng)今同緯度帶上具有重要研究?jī)r(jià)值的非地帶性植被。茂蘭喀斯特森林生境類(lèi)型特殊,物種組成豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,從而為研究喀斯特地質(zhì)背景下的生態(tài)學(xué)問(wèn)題提供了理想場(chǎng)所。本研究在茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū),用DQL-1型森林羅盤(pán)儀建立兩個(gè)1hm2(100m×100m)樣地(分別命名為P1和P2),并將每個(gè)樣地劃分為100個(gè)10m×10m的樣方調(diào)查單元,對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)所有DB

2、H≥1cm的木本植物的種名、個(gè)體相對(duì)坐標(biāo)、胸徑和樹(shù)高等進(jìn)行了調(diào)查,采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、O-ring統(tǒng)計(jì)、多樣性指數(shù)、Godron穩(wěn)定性測(cè)定、種間分離指數(shù)、地統(tǒng)計(jì)學(xué)以及TWINSPAN分類(lèi)與DCCA排序等統(tǒng)計(jì)分析方法,對(duì)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的種群生態(tài)學(xué)與群落穩(wěn)定性進(jìn)行了系統(tǒng)分析,以期為西南喀斯特森林植被迅速恢復(fù)和生態(tài)重建提供重要的理論參考與科學(xué)依據(jù)。主要結(jié)論如下:
　　 1.茂蘭喀斯特森林群落的總體特征P1樣地生境異質(zhì)性較高,巖石裸露率

3、高達(dá)85％,坡度較大,土壤淺薄呈微堿性,樣地內(nèi)DBH≥1cm的木本植物共有199種,4281個(gè)獨(dú)立個(gè)體,隸屬于63科140屬,主要以圓果化香、天峨槭、齒葉黃皮、紫彈樸、青岡、云貴鵝耳櫪、短序莢蓬和皺葉海桐等物種占優(yōu)勢(shì)；P2樣地包括東南和東北兩個(gè)坡向,平均坡度30°,巖石裸露率為45％,土面相對(duì)較多,土壤為微酸性至中性。樣地內(nèi)共有木本植物有191種,3857個(gè)獨(dú)立個(gè)體,隸屬于58科121屬。群落主要以西南米櫧、細(xì)葉青岡、楊梅葉蚊母樹(shù)、鹿角

4、杜鵑、桂花、圓果化香、黃杞和云貴鵝耳櫪等物種占優(yōu)勢(shì)。兩個(gè)樣地區(qū)系組成均以熱帶區(qū)系成分為主,反映了樣地的熱帶亞熱帶性質(zhì)。其物種組成以常綠成分為主,但落葉成分也占一定比例,說(shuō)明了常綠落葉闊葉混交林是亞熱帶喀斯特森林群落的主體。兩個(gè)群落的外貌主要由中小型革質(zhì)、單葉為主的常綠中、小高位芽植物所決定。群落垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜,成層現(xiàn)象明顯,兩個(gè)樣地內(nèi)所有木本植物徑級(jí)分布呈倒“J”形,群落更新良好,處于穩(wěn)定狀態(tài)。
　　 2.茂蘭喀斯特森林木本植物潛

5、在關(guān)鍵種的確定和關(guān)鍵種的結(jié)構(gòu)與空間格局采用物種葉特性和生活型兩個(gè)功能性指標(biāo)對(duì)物種進(jìn)行了功能群劃分,并在功能群框架下運(yùn)用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)法進(jìn)行了關(guān)鍵種的確定。結(jié)果表明,除了常綠喬木功能群和落葉喬木功能群可能存在多個(gè)潛在關(guān)鍵種外,在常綠灌木功能群、常綠藤本功能群、落葉灌木功能群和落葉藤本功能群采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)法劃分出的關(guān)鍵種較為明顯。
　　 采用O-ring統(tǒng)計(jì)對(duì)樣地中主要關(guān)鍵種進(jìn)行結(jié)構(gòu)和格局研究,發(fā)現(xiàn)大部分物種具有豐富的幼樹(shù)儲(chǔ)備,能夠維持

6、其良性的自我更新,呈穩(wěn)定生長(zhǎng)狀態(tài)。兩個(gè)喀斯特森林的主要關(guān)鍵種在大部分尺度上呈顯著聚集分布,種間關(guān)聯(lián)以負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)為主,正關(guān)聯(lián)種對(duì)只有5對(duì)。結(jié)果表明,喀斯特森林生境的復(fù)雜性和異質(zhì)性,特別是海拔和巖石裸露率的變化在決定喀斯特物種的空間分布格局和物種關(guān)聯(lián)中扮演了重要角色。因此,主要關(guān)鍵種在高度異質(zhì)資源位上的分化有助于促進(jìn)喀斯特森林的多物種共存和群落的穩(wěn)定性。
　　 3.茂蘭喀斯特森林物種多樣性與群落穩(wěn)定性茂蘭喀斯特森林物種組成豐富,其物

7、種多樣性指數(shù)較高。兩個(gè)樣地的物種多樣性不僅具有尺度依賴(lài)性特征,同時(shí)也表現(xiàn)出較強(qiáng)的區(qū)域性分布特征,且這種區(qū)域性特征與取樣尺度有關(guān)。物種多度的方差隨著尺度的增加呈線(xiàn)性增加,而豐富度是單峰型的；物種豐富度和多度的變異系數(shù)則隨空間尺度的增加而下降,生境異質(zhì)性在茂蘭喀斯特森林群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建中起了很大作用。通過(guò)測(cè)定群落的穩(wěn)定性指標(biāo),發(fā)現(xiàn)兩個(gè)森林群落的交點(diǎn)坐標(biāo)均非常接近于20/80的穩(wěn)定交點(diǎn),表明兩個(gè)森林群落處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。兩個(gè)樣地具有較高的物

8、種多樣性,也在一定程度上體現(xiàn)了群落的穩(wěn)定性。
　　 4.茂蘭喀斯特森林群落的種間分離特征以建立的2塊樣地群落學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),借助ArcGIS軟件的空間分析功能,判定每個(gè)個(gè)體的最近鄰體植株的種類(lèi)與距離。在此基礎(chǔ)上,采用N×N最近鄰體列聯(lián)表及其截表的方法,應(yīng)用Pielou的分離指數(shù)量化了2塊樣地中各43個(gè)樹(shù)種(多度≥20)的種間分離狀況。兩種喀斯特森林群落類(lèi)型中物種均以隨機(jī)毗鄰種對(duì)占優(yōu)勢(shì)(P1和P2樣地分別為60.91％和63.3

9、4％),正分離種對(duì)次之(分別為38.76％和35.66％),負(fù)分離種對(duì)極少(分別為0.33％和1.0％),這種種間分離特征表明種間競(jìng)爭(zhēng)排除作用減弱,群落已趨于穩(wěn)定,反映出該森林正處于相對(duì)穩(wěn)定的頂極狀態(tài)。根據(jù)種間分離情況以及物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式,將兩個(gè)樣地各43個(gè)物種分別劃分為3個(gè)生態(tài)種組,各組間物種的生態(tài)學(xué)特性以及對(duì)生境的偏好存在明顯差異。種間的分離特征與喀斯特森林高度的生境異質(zhì)性明顯相關(guān),分布在不同生境類(lèi)型上的物種間大多呈現(xiàn)正分離,而

10、具有相似生境要求或分布廣泛的物種間易形成隨機(jī)毗鄰或負(fù)分離,這一特征為群落中多物種的穩(wěn)定共存提供了更大的可能性。因此,以生境的高度分化為基礎(chǔ)的種間關(guān)系可能是喀斯特森林多物種穩(wěn)定共存的重要機(jī)制之一。
　　 5.喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間特征及植物營(yíng)養(yǎng)元素含量分析利用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)和地統(tǒng)計(jì)方法分析了茂蘭兩個(gè)1hm2喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間變異特征。結(jié)果表明,兩個(gè)研究樣地土壤養(yǎng)分含量總體較高,其中以P1樣地含量最高。兩個(gè)樣地大部分養(yǎng)分指標(biāo)都表

11、現(xiàn)為中等程度變異。半方差分析發(fā)現(xiàn)兩個(gè)樣地土壤養(yǎng)分指標(biāo)均具有良好的空間自相關(guān)性,土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)差異顯著的斑塊狀分布格局,不同的樣地空間變異特征不同。地形、高異質(zhì)性的微生境和植被是造成研究樣地土壤養(yǎng)分格局差異的主要因素。其中,地形是造成兩個(gè)樣地土壤養(yǎng)分時(shí)空變異及其分布差異的重要影響因素。兩個(gè)樣地主要植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素表現(xiàn)為Ca>K>Mg,表明喀斯特地區(qū)植被具有明顯的高鈣特征。兩個(gè)森林主要物種的葉片元素與土壤元素含量呈現(xiàn)一定的相關(guān)關(guān)系,表明植物營(yíng)

12、養(yǎng)元素含量的差異受土壤元素含量的影響。
　　 6.喀斯特森林植被梯度分析及環(huán)境解釋利用TWINSPAN分類(lèi)法,將兩個(gè)喀斯特森林樣地分別劃分為4種群落類(lèi)型。P1樣地沿DCCA第一軸從左到右沿空間因子的增大,土壤主要養(yǎng)分逐漸降低,森林群落由具有一定耐蔭的樹(shù)種過(guò)渡到喜光耐旱樹(shù)種為主的原生林。P2樣地沿DCCA第一軸從左到右隨海拔的上升,坡向逐漸由陽(yáng)坡過(guò)渡到陰坡或半陰坡,巖石裸露率、土壤主要養(yǎng)分和pH逐漸降低,植物群落出現(xiàn)了由耐旱喜光的