生態(tài)學(xué)基本知識(shí)

1、生態(tài)學(xué)基本知識(shí),生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容,分子生態(tài)學(xué)(Molecular Ecology)進(jìn)化生態(tài)學(xué)(Evolutionary Ecology)個(gè)體生態(tài)學(xué)(Autecology)生理生態(tài)學(xué)(Physiological Ecology)種群生態(tài)學(xué)(Population Ecology)群落生態(tài)學(xué)(Community Ecology)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(Ecosystem Ecology)景觀生態(tài)學(xué)(Landscape Ecology)全

2、球生態(tài)學(xué)(Global Ecology),第一部分、種群生態(tài)學(xué),第一節(jié)、種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù)第二節(jié)、種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策第三節(jié)、種群的衰退與滅絕,第一節(jié)、種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù),一、種群的概念二、種群密度與阿利氏規(guī)律三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比四、出生率和死亡率五、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率,一、種群的概念,（一）種群的定義 特定時(shí)間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。 1、種群不是許多同種

3、個(gè)體一般的堆集，而是具有一定程度自我調(diào)節(jié)機(jī)制的有機(jī)單元。種群較之個(gè)體，已經(jīng)是生命組織層次的一個(gè)新水平。2、種群與個(gè)體的差別還表現(xiàn)在種群具有個(gè)體所沒有的屬性，這些屬性包括出生率、死亡率、年齡分布、性比、種內(nèi)社群結(jié)構(gòu)，等等。3、有些種內(nèi)關(guān)系對(duì)某一特定個(gè)體來說是不利的，而對(duì)整個(gè)種群來說是有利的。,（二）種群的群體特征1、種群占有一定的空間。2、種群有一定的發(fā)展過程——生長(zhǎng)、分化、衰老和死亡。3、種群有一定的組成與結(jié)構(gòu)，性別比例、年齡

4、結(jié)構(gòu)等，并經(jīng)常處于動(dòng)態(tài)之中。4、種群有一定的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律——種群調(diào)節(jié)。5、種群具有一些與種群生態(tài)學(xué)有關(guān)的遺傳學(xué)特征，如適應(yīng)能力、生殖適應(yīng)性和持續(xù)能力等。,二、種群密度與阿利氏規(guī)律,（一）種群的密度 1、 種群密度定義：指單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量。 2、海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)主要方法有 （1）所有個(gè)體直接計(jì)數(shù) （2）取樣調(diào)查方法 （3）魚類種群的相對(duì)密度,（二）阿利氏規(guī)律（

5、Allee‘s law) 阿利氏規(guī)律：種群密度過疏或過密對(duì)種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。,（三）集群現(xiàn)象及其生態(tài)學(xué)意義1、集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。例如，許多海洋魚類在產(chǎn)卵、覓食、越冬洄游時(shí)表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚群的形狀、大小因種而異。,2、集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學(xué)意義（1）集群有利于個(gè)體交配與繁殖。（2）集群對(duì)種群內(nèi)各個(gè)體間起著很

6、大的互助作用，當(dāng)魚類遇到外來襲擊者時(shí)，可能立即結(jié)群進(jìn)行防衛(wèi)，往往只有離群的個(gè)體才被兇猛的襲擊者所捕食。（3）群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當(dāng)魚群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時(shí)，會(huì)停留在這個(gè)區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。（4）在游動(dòng)時(shí)可形成有利于游泳的動(dòng)力學(xué)條件，比單獨(dú)行動(dòng)時(shí)減低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改變環(huán)境的化學(xué)性質(zhì)，已有研究證明，魚類在集群條件下比營(yíng)個(gè)體生活時(shí)對(duì)有毒物質(zhì)的

7、抵御能力更強(qiáng)，這可能與集群分泌黏液和其他物質(zhì)以分解或中和毒物有關(guān)。,3、集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學(xué)意義 （1）目標(biāo)大，有造成大量被捕食的危險(xiǎn)。 （2）具有爭(zhēng)食和食物限制的不利影響。4、浮游生物的斑狀分布也是一種集群現(xiàn)象。 （1）大的斑狀分布可能與局部海區(qū)的海水物理混合過程產(chǎn)生豐富營(yíng)養(yǎng)水進(jìn)入透光層有關(guān)。（赤潮現(xiàn)象） （2）小尺度斑狀分布可能與水團(tuán)的內(nèi)部某些區(qū)域的溫、鹽變化以及營(yíng)養(yǎng)鹽分布的不均勻有關(guān)。,三、種群的年齡結(jié)

8、構(gòu)和性比,（一）種群的年齡結(jié)構(gòu) 年齡結(jié)構(gòu)：是指種群中各年齡期個(gè)體百分比，即各年 齡級(jí)的相對(duì)比率，稱年齡級(jí)比或稱年齡分布。（二）種群的性比 種群的性比：種群雌雄個(gè)體的數(shù)量及其相對(duì)比率稱為 性比。,四、出生率和死亡率,（一）出生率與死亡率（二）生命表和存活曲線,（一）出生率與死亡率,1、出生率 （1）出生率指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，研究種群出生率（繁殖率）對(duì)于預(yù)測(cè)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)有重要意

9、義。 （2）最大出生率：當(dāng)種群處于理想條件下，即無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制，此條件下的出生率稱最大出生率。 （3）生態(tài)出生率：在特定環(huán)境條件下種群的出生率稱實(shí)際出生率或稱生態(tài)出生率。,2、死亡率 （1）生理壽命：生物在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都達(dá)到生理上衰老而死亡的壽命，稱生理壽命，這時(shí)種群具最低死亡率。 （2）生態(tài)壽命：種群在自然環(huán)境下常受到一些不利生態(tài)條件的影響而死亡，這種在一個(gè)特定的生態(tài)環(huán)境

10、條件下，種群內(nèi)個(gè)體的平均實(shí)際壽命稱為生態(tài)壽命。這時(shí)生物實(shí)際壽命長(zhǎng)短往往取決于環(huán)境條件。,（3）生物死亡的原因 A、達(dá)到生理壽命而衰老死亡。 B、食料不足，饑餓而死。 C、疾?。òú《?、細(xì)菌、原生動(dòng)物等生性敵害引 起的死亡）。 D、被捕食（敵害生物及人類的捕撈活動(dòng)）。 E、災(zāi)害：如污染等。 F、完全偶然死亡。,（二）生命表和存活曲線,生命表

11、：生命表是用來分析種群死亡過程的有用工具。 生命表的類型 （1）動(dòng)態(tài)生命表(稱股群生命表和特定年齡生命表): 是根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活情況所得數(shù)據(jù)而編制的。 （2）靜態(tài)生命表：是根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱特定時(shí)間生命表。,現(xiàn)以藤壺為例說明編制生命表的具體方法。,,藤壺（Balanus glandula）的生命表,根據(jù)生命表可作存活曲線，存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活的相對(duì)數(shù)為縱坐

12、標(biāo)構(gòu)成的曲線。橫坐標(biāo)以相對(duì)年齡（即平均壽命的百分比）表示，以便比較不同壽命的動(dòng)物。圖4-4表示幾種不同存活曲線：A種群在接近生理壽命之前死亡率很底；B每時(shí)期死亡率基本保持不變(如水螅、小型哺乳動(dòng)物 )；C幼體死亡率很高（如牡蠣浮游幼蟲期死亡率很高，一旦固著于合適的基底，死亡率就很低）。,五、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率,種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率：當(dāng)種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等），種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率稱為內(nèi)稟增長(zhǎng)率

13、，也即種群的最大增長(zhǎng)率。 一般情況下人們通過在實(shí)驗(yàn)室提供最有利的條件來近似地測(cè)定種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。,,第二節(jié)、種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策,一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)三、r選擇和K選擇四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié),一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型,（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型（二）種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài),（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型,周限增長(zhǎng)率：一個(gè)種群每經(jīng)過一個(gè)世代（或

14、一個(gè)單位時(shí)間）的增長(zhǎng)倍數(shù)。 自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時(shí)間的指數(shù)式增長(zhǎng)。 如浮游植物的水華期、害蟲的爆發(fā)或細(xì)菌在新培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)。,赤潮,水華,（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài),時(shí)滯：當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長(zhǎng)時(shí)，隨著種群密度上升引起種群增長(zhǎng)率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的。負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時(shí)間，這就是種群調(diào)節(jié)的時(shí)滯

15、。 超越：由于時(shí)滯影響，種群在開始時(shí)的增長(zhǎng)速率比沒有時(shí)滯更慢，但是，在超過平衡點(diǎn)后還會(huì)繼續(xù)增長(zhǎng)，稱為超越。超補(bǔ)償： 高密度的擁擠效應(yīng)引起種群密度下降，但同樣由于時(shí)滯的影響，會(huì)下降到平衡點(diǎn)以下，這叫做超補(bǔ)償。振蕩：如果超越與超補(bǔ)償相繼出現(xiàn)，就形成振蕩。,,二、自然種群的數(shù)量變動(dòng),（一）自然種群數(shù)量變動(dòng) 1、季節(jié)變化：是指種群在一年中的不同季節(jié)（月份）的數(shù)量變化，這是人們熟悉的情況。 2、年（際）變動(dòng)：種

16、群在不同年份之間的數(shù)量變動(dòng)是很普遍的，它是種群動(dòng)態(tài)中最引起人們注意的問題。 3、種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)：常是由環(huán)境的非周期性突然變化引起的，主要是一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人類活動(dòng)對(duì)種群數(shù)量的非周期性變化也起很大的作用。 （二）種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性,,三、r選擇和K選擇,（一）r選擇和K選擇的典型特征 r表示種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力；K表示環(huán)境所能負(fù)載的最大種群密度。 1、 r選擇的這類生物可稱r對(duì)策者，種群密度很不

17、穩(wěn)定，因?yàn)槠渖巢环€(wěn)定，種群超過環(huán)境負(fù)載量不致造成進(jìn)化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）。這類動(dòng)物通常是出生率高，壽命短，個(gè)體小，常常缺乏保護(hù)后代的機(jī)制。子代死亡率高，具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多變的棲息生境。,2、K選擇的這類生物可稱K對(duì)策者，其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境負(fù)載量值上下。因?yàn)槠渖呈情L(zhǎng)期穩(wěn)定的，環(huán)境負(fù)載量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過K值反而會(huì)由于資源的破壞而導(dǎo)致K值變小，從而對(duì)后代不利。

18、,鱈魚r選擇者,鯊魚K選擇者,從進(jìn)化論的觀點(diǎn)講，生態(tài)對(duì)策是生物適應(yīng)于不同棲息生境，朝這兩個(gè)不同方向進(jìn)化的“對(duì)策”。r對(duì)策者和K對(duì)策者是兩個(gè)進(jìn)化方向不同的類型，K對(duì)策者把較多的能量用于逃避死亡和提高競(jìng)爭(zhēng)能力，r對(duì)策者把較多能量用于繁殖。,,四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié),種群調(diào)節(jié)：就是指種群變動(dòng)過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。 種群調(diào)節(jié)因素可分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類， 也可將它分為外源性因素

19、和內(nèi)源性因素兩大類 。,（一）非密度制約和密度制約因素,非密度制約因素：這類因素對(duì)種群的影響程度與種群本身的密度無關(guān)，即其作用的強(qiáng)度是獨(dú)立于種群密度之外的，在任何密度下，種群總是有一個(gè)固定的百分?jǐn)?shù)受到影響或被殺死。種群的密度是由出生率、死亡率所決定的，因此，非密度制約因素就是其影響程度與種群的出生率、死亡率無關(guān)。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候……等等。密度制約因素：這類因素的作用強(qiáng)度隨種群密度而變化，當(dāng)種群達(dá)到

20、一定大小時(shí)，某些與密度相關(guān)的因素就會(huì)發(fā)生作用，而且種群包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系（捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、共生等等）。,內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關(guān)系，如行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、遺傳調(diào)節(jié)。外源性因素（外因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在于種群外部，如非生物因素和種間關(guān)系（競(jìng)爭(zhēng)、捕食等等）。,（二）非生物環(huán)境因素,第一類影響種群動(dòng)態(tài)的因素是理化環(huán)境因素，也是經(jīng)常起作用、到處都存在的因素，它必然影響到生命活動(dòng)，如生長(zhǎng)、繁殖、

21、死亡等各方面。氣候?qū)W派：強(qiáng)調(diào)非生物環(huán)境因素是種群動(dòng)態(tài)的決定因素，認(rèn)為氣候因子是種群數(shù)量變動(dòng)的主要因子，反對(duì)自然種群處于穩(wěn)定平衡的概念，強(qiáng)調(diào)野外種群的不穩(wěn)定性。生物潛能學(xué)說：認(rèn)為生物種群有一固有的增殖能力，稱為生物潛能，但實(shí)際上不能實(shí)現(xiàn)，環(huán)境阻力降低了這種潛能。 生物潛能公式：種群增長(zhǎng)=生物潛能-環(huán)境阻力,（三）生物因素,種間關(guān)系是第二類影響種群動(dòng)態(tài)的因素。種間關(guān)系主要包括捕食作用、寄生作用和競(jìng)爭(zhēng)共同資源（食物、空間或水體

22、等）。,（四）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素,內(nèi)源性因素（自動(dòng)調(diào)節(jié)因素）是指種群本身具有調(diào)節(jié)密度大小的各種因素，包括行為、生理和遺傳等各種種間內(nèi)的關(guān)系。 行為調(diào)節(jié)：社群行為就是一種調(diào)節(jié)種群的機(jī)制，如社群等級(jí)和領(lǐng)域性。領(lǐng)域性就是一個(gè)（或一對(duì)、一家）動(dòng)物在一段時(shí)間中保衛(wèi)其所占有的特定地盤，當(dāng)種群密度超過一定限度時(shí)，領(lǐng)域的占領(lǐng)者就不允許同種其他個(gè)體入侵的行為。,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)：當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，體內(nèi)個(gè)體間的“緊張”或稱社群壓力增加，使內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生變

23、化，一方面使生長(zhǎng)激素分泌減少，生長(zhǎng)和代謝受到障礙。另一方面性激素分泌減少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用來解釋哺乳類的種群調(diào)節(jié)。遺傳因子：種群內(nèi)個(gè)體遺傳型上的區(qū)別，簡(jiǎn)單的如遺傳兩型現(xiàn)象，其中一型在種群密度增加或密度高時(shí)占優(yōu)勢(shì)，另一型在下降時(shí)占優(yōu)勢(shì)。當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，由于社群壓力增加，相互干擾加劇，自然選擇有利于適應(yīng)高密度但繁殖力低的一組基因型，種群數(shù)量就下降，這樣通過遺傳反饋，達(dá)到種群自我調(diào)節(jié)。,,第三節(jié) 種群的衰退

24、與滅絕,一、種群的建立和種群的衰退與滅絕二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制三、滅絕旋渦,二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制,（一）遺傳變化——遺傳變異性的喪失 種群內(nèi)個(gè)體具有不同類型的基因，即等位基因是產(chǎn)生遺傳變異性的基礎(chǔ)，遺傳變異性可促使種群適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。種群的數(shù)量與遺傳變異性密切相關(guān)。 遺傳漂變：因機(jī)遇而逐漸喪失遺傳變異性稱為遺傳漂變。（二 ）統(tǒng)計(jì)變化——種群數(shù)量的劇烈波動(dòng),,三、滅絕旋渦,滅絕旋渦：

25、環(huán)境變化、統(tǒng)計(jì)變化和遺傳因子的共同效應(yīng)使得由一個(gè)因素引起的種群數(shù)量下降反過來又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應(yīng)，加速種群走向滅絕，被比喻為滅絕旋渦。,,第二部分 群落生態(tài)學(xué),第一節(jié) 生物群落的組成第二節(jié) 生物群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié) 形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素 第四節(jié) 海洋生物群落中的種間關(guān)系,第一節(jié) 生物群落的組成,一 、生物群落的概念及特征二、群落的劃分三、平行群落與生態(tài)等值,一 、生物群落的概念及特征,生物

26、群落(Community)：是由一些生活在一定地理區(qū)域或自然生境里的各種生物種群所組成的一個(gè)集合體。集合體中的生物在種間保持著各種形式的、緊密程度不同的相互聯(lián)系，并且共同參與對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，組成一個(gè)具有相對(duì)獨(dú)立的成分、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的“生物社會(huì)”，這個(gè)生物組合就稱為生物群落。 群落就是出現(xiàn)在一個(gè)特定環(huán)境中的一群生物，它們彼此之間及其與環(huán)境之間相互作用，借助生態(tài)學(xué)調(diào)查能夠與其它生物類群相區(qū)別。,生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系

27、： 部分與整體 生物群落＋環(huán)境＝生態(tài)系統(tǒng) 生物群落←→環(huán)境＝生態(tài)學(xué)生物群落的組成： 廣義上，包含特定環(huán)境中的所有生物種群， 實(shí)際應(yīng)用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動(dòng)物群落等），其它視作該群落的環(huán)境因子。生物群落的等級(jí)： 視研究范圍指明各種不同大小及自然特征的生物集合。生物群落的界限：界限明確；界限不明確。,生物群落的屬性：只有在群落水平上才表現(xiàn)出來的屬性，包括：

28、 1、群落中的物種多樣性（species diversity)； 2、控制群落特性的優(yōu)勢(shì)種(dominant species)； 3、群落中不同物種的相對(duì)豐盛度(relative abundance)； 4、群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophic structure)、空間結(jié)構(gòu) (space structure)和群落的演替(community succession)。 生物群落

29、的穩(wěn)定性： 自然選擇、長(zhǎng)期進(jìn)化、相互適應(yīng)－－? 相對(duì)穩(wěn)定 外界因素變化或者內(nèi)部矛盾爆發(fā)－－?生態(tài)演替,生物群落的基本特征,1、一個(gè)群落中的所有生物在生態(tài)上是相互聯(lián)系的；2、群落與其環(huán)境是相互依存、不可分割的；3、群落中的各個(gè)成員對(duì)于群落的重要性是不等的；4、群落具有空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間結(jié)構(gòu)；5、群落結(jié)構(gòu)松散性；6、群落邊界具有模糊性。,,二、群落的劃分,（一）群落的劃分與命名1、根據(jù)群落的生境類型劃分群落

30、 群落類型、分析方法與分析依據(jù)：陸地、水體、水域底質(zhì)2、根據(jù)群落的優(yōu)勢(shì)種劃分群落 優(yōu)勢(shì)種（dominant species)：生物群落中各個(gè)物種在群落中所起的作用不同，只有少數(shù)種或種的集群，由于它們的數(shù)目、大小或活動(dòng)性起著控制群落特性的作用，它們就是生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢(shì)種。3、根據(jù)群落優(yōu)勢(shì)種的主要生活型劃分群落： 如潮間帶群落、河口群落、熱帶雨林群落等。,（二）種類組成相似性分析相似性系

31、數(shù)（index of similarity)：是測(cè)量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標(biāo)。 其中： a:樣方1中的種類數(shù) b:樣方2中的種類數(shù) c:兩個(gè)樣方共有的種類數(shù),,三、平行群落與生態(tài)等值,1、平行群落(parallel communities)：即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位

32、，它們具有相似的生態(tài)位。2、生態(tài)等值(ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。,,第二節(jié) 生物群落的結(jié)構(gòu),群落的結(jié)構(gòu)：包括種類組成、物種多樣性、群落的空間結(jié)構(gòu)、群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。是群落之各種群在相互作用、協(xié)同進(jìn)化中形成的，并且是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)。,生物群落結(jié)構(gòu)研究的內(nèi)容,一、群落物種的多樣性(species diversity)二、群落的空間結(jié)構(gòu)三、群落結(jié)

33、構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),一、群落物種的多樣性(species diversity),（一）群落的種類組成（二）群落的物種多樣性（三） 群落物種多樣性差別原因的討論（四）物種多樣性指數(shù)(diversity index or biodiversity index)（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,（一）群落的種類組成,物種豐富度（species richness): 群落中物種的數(shù)目。

34、物種對(duì)群落的貢獻(xiàn)：每個(gè)物種在群落中所起的作用，往 往是通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)表現(xiàn)出來。,1、優(yōu)勢(shì)種(dominant species) ：優(yōu)勢(shì)種是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對(duì)維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。2、常見種(common species)：常見種是在生態(tài)調(diào)查中出現(xiàn)頻率也較高的種類，但其數(shù)量不一定有優(yōu)勢(shì)。3、稀有種(rare

35、species)：稀有種（或偶見種）在群落中出現(xiàn)的頻率低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調(diào)查的群落中。,,（二）群落的物種多樣性,物種多樣性(species diversity): 反映群落中物種的多寡和分布狀態(tài)。包括群落中物種的豐富性(species richness)和異質(zhì)性(heterogeneity)兩個(gè)內(nèi)容，群落物種多樣性是群落組織的獨(dú)特特征。一般群落中物種越多，多樣性指數(shù)越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness

36、)有關(guān)系。,,（三） 群落物種多樣性差別原因的討論,影響因素：環(huán)境穩(wěn)定性、發(fā)育時(shí)間、種間關(guān)系。 熱帶海域（物種多樣性高）與溫帶及高緯度海域（多樣性低）。 進(jìn)化時(shí)間理論(evolutionary time theory): 進(jìn)化時(shí)間不同； 環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmental stability): 深海海域（多樣性高）與淺海海域（多樣性低）： 穩(wěn)

37、定時(shí)間假說（stability-time hypothesis)： 淺海：環(huán)境波動(dòng)劇烈，沒有出現(xiàn)小生境的特化，種類數(shù)目少； 深海：環(huán)境穩(wěn)定，有足夠的時(shí)間適應(yīng)特殊的小生境和資源；食物 數(shù)量少，動(dòng)物密度低，中間競(jìng)爭(zhēng)弱；捕食者的捕食壓力； 深海種類生長(zhǎng)率低。,植物（包括藻類和其它植物）與營(yíng)養(yǎng)鹽可得性的關(guān)系： 藻類和其它植

38、物物種多樣性與營(yíng)養(yǎng)鹽呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，換句話說，營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)增加，藻類和其它植物的多樣性降低。 原因：營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)增加（營(yíng)養(yǎng)鹽可得性增加）的結(jié)果降低了限制性營(yíng)養(yǎng)鹽的數(shù)量，此時(shí)光照成為唯一的限制因子，使得對(duì)光線競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)的種類控制群落，結(jié)果使種群的多樣性降低。 因此，群落的多樣性可以用環(huán)境的復(fù)雜性解釋。,,（四）物種多樣性指數(shù)(diversity index or biodiversity index),1、Gleaso

39、n多樣性指數(shù)：2、Simpson多樣性指數(shù)：,3、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：4、Pielou均勻度指數(shù)：,,（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,一般情況下，群落的物種多樣性或復(fù)雜性與群落的穩(wěn)定性有關(guān)。一個(gè)群落的種類越多，其中各種生物的關(guān)系越錯(cuò)綜復(fù)雜，群落就越穩(wěn)定。 群落的穩(wěn)定性： 1、彈性(resilience )或恢復(fù)力：群落或生態(tài)系統(tǒng)

40、 受到干擾后恢復(fù)原來狀態(tài)的能力。 2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態(tài)系統(tǒng) 受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受 外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。,,二、群落的空間結(jié)構(gòu),空間結(jié)構(gòu)的含義： 生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)群落都有垂直分化或成層(vertical stratification)的現(xiàn)象，不同的種類出現(xiàn)在地面上不同的高度，或在水層的不同

41、深度。 原因：環(huán)境的物理?xiàng)l件、種間關(guān)系、生物本身的適應(yīng) 性有關(guān)。 群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義：使生物生存在合適的空 間，最充分地利用環(huán)境資源。,,三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài),很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢(shì)種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化也叫季節(jié)演替(seasonal succession)。 季節(jié)演替的原因

42、：外部因素、生物的生態(tài)特征 （內(nèi)因） 季節(jié)演替的特點(diǎn)：周期性重復(fù),,四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone) ：不同生物群落之間往往有過渡地帶，稱為群落交錯(cuò)區(qū)或稱群落邊緣帶、生態(tài)過渡帶。 特點(diǎn)：交錯(cuò)區(qū)內(nèi)可能包含一些臨近群落內(nèi)具有特征的種類和僅生活于交錯(cuò)區(qū)的生物，其能量流和物質(zhì)流具有特殊性。所以交錯(cuò)區(qū)具有“過濾膜”和通道的作用，調(diào)控物質(zhì)流、

43、能量等生態(tài)流及生物在系統(tǒng)內(nèi)的流動(dòng)。邊緣效應(yīng)(edge effect)：交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度，稱為邊緣效應(yīng)。 脆弱性(frangibility)：環(huán)境改變速率、抗干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性、敏感性、競(jìng)爭(zhēng)力等方面都具脆弱性。,,第三節(jié) 形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素,一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響三、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響六、島嶼與群落

44、結(jié)構(gòu),一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,捕食者為廣食性：捕食緩和競(jìng)爭(zhēng)，促使群落多樣 性提高。捕食者為選擇性捕食：視捕食對(duì)象而異 捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種：捕食使群落多樣性升高；捕食對(duì)象為劣勢(shì)種：捕食使群落多樣性降低。,,二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別：關(guān)鍵種(keystone species)：群落中有的種類對(duì)決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的

45、能力具有關(guān)鍵性的作用，稱為關(guān)鍵種。多數(shù)關(guān)鍵種是通過捕食過程對(duì)群落組成發(fā)生作用，因此它對(duì)維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。 優(yōu)勢(shì)種：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對(duì)維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。,,三、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,種間競(jìng)爭(zhēng)：以同一方式利用相同資源的物種集團(tuán)。往往 出現(xiàn)其在生態(tài)位很接近的種類之間。食物限制種團(tuán)(food-limited gu

46、ild):競(jìng)爭(zhēng)的資源主要是食物基底限制種團(tuán)(substrate-limited guild):競(jìng)爭(zhēng)的資源是生存 的基底競(jìng)爭(zhēng)的作用：競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位的分化，降低了競(jìng)爭(zhēng)緊張 度，使群落中更多的物種共存。,,四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,空間異質(zhì)性(spatial h

47、eterogeneity): 群落空間環(huán)境中各個(gè)部分性質(zhì)不同的程度?？臻g異質(zhì)性程度越高，意味著更多的小生境存在，從而可以維持群落有更多的種類生存。,,五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,干擾(disturbance):意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙。干擾的種類：自然界干擾、群落成員干擾、人類干擾干擾的程度： 低頻率的干擾：競(jìng)爭(zhēng)作用達(dá)到排斥別種的程度，多樣 性低

48、 中等程度的干擾：維持群落的高多樣性。 高頻率干擾：先鋒種不能達(dá)到演替中期，多樣性低。抽彩式競(jìng)爭(zhēng)(competive tottery):隨機(jī)補(bǔ)充假說(stochastic recuitiment hypothesis):,,六、島嶼與群落結(jié)構(gòu),（一）海島的種數(shù)-面積關(guān)系 許多研究表明，海島面積越大，生物種數(shù)越多。通常認(rèn)為這是由于面積越大，生境復(fù)雜性程度越高，可以有更多的物種生活，這種規(guī)律稱為島嶼效應(yīng)。

49、（二）島嶼與大陸距離與物種數(shù)的關(guān)系 島嶼距大陸較遠(yuǎn)，降低了物種遷入的強(qiáng)度，這種隔離作用使島嶼群落的物種多樣性降低。島嶼距大陸約遠(yuǎn)，其物種豐富度降低的效用越明顯。,,第四節(jié) 海洋生物群落中的種間關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)關(guān)系： （捕食與被捕食關(guān)系,寄生關(guān)系,同類相食）競(jìng)爭(zhēng)與進(jìn)化關(guān)系：偏利關(guān)系：例如貽貝與豆蟹偏害關(guān)系：點(diǎn)青霉分泌青霉素原始協(xié)作關(guān)系：海葵附著在蟹背上; 裂唇魚專吃一些魚類口腔內(nèi)和鰓部的寄生蟲，起清潔工作用

50、共生關(guān)系: 白蟻與其腹內(nèi)的鞭毛蟲,種間關(guān)系的意義：群落中的種間關(guān)系把群落中各種生物聯(lián)系在一起，構(gòu)成錯(cuò)綜復(fù)雜的生命之網(wǎng)。群落中的物種相互聯(lián)系，相互作用，共同進(jìn)化。,種間關(guān)系內(nèi)容,一、種間食物關(guān)系二、種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位理論三、共生關(guān)系,一、種間食物關(guān)系,食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關(guān)系的主要內(nèi)容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)之一；（4）食物聯(lián)系是動(dòng)物有機(jī)體和外界環(huán)境之間的最

51、基本、 最普遍的聯(lián)系。,捕食現(xiàn)象(Predation)： （1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predator to prey. （2）寄生現(xiàn)象(Parasitism): 也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasite to host. 包括：擬寄生現(xiàn)象（Parasitoidism) 真寄生現(xiàn)象 (Parasitism)

52、 （3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見的。 同類相食的生物學(xué)意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應(yīng)。,海洋動(dòng)物攝食的基本類型和食性分化（一）動(dòng)物食性的基本類型 1、按照食物的性質(zhì)分 （1）植食性動(dòng)物(herbivore): 橈足類,鰱,草魚,海牛(manatee)； （2）肉食性動(dòng)物(carnivore)：海星，

53、魚類，老虎； （3）食碎屑動(dòng)物(detritivore): 底層魚類，蟹； (4）腐食性動(dòng)物（saprovore) ：魚類，蟹； （5）寄生性動(dòng)物(parasite):車輪蟲，血吸蟲； （6）雜食性動(dòng)物(omnivore): 梭魚。,2、按取食方式分 （1）濾食性動(dòng)物（filter feeder) 包括：主動(dòng)濾食（active filter feeder)魚類

54、 被動(dòng)濾食（inactive filter feeder)：貝類 （2）捕食性（或掠食性）動(dòng)物(predator) ：鯊魚。 （3）嚙食性（或啃食性）動(dòng)物(grazer)：各種海螺。 （4）食沉積物動(dòng)物(deposit feeder)：多毛類，海參。,（二）食性特化（specilization)的適應(yīng)意義 動(dòng)物食性的特化程度：表示動(dòng)物取食的食物種類的多少。取食的食物種類越少(狹食性動(dòng)物)(stenoph

55、agous)，其特化的程度就越高；取食的食物種類越多(廣食性動(dòng)物)(euryphagous)，食物的特化程度就越不明顯。 動(dòng)物食性的特化是其對(duì)生活條件和種間食物競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)，各有其優(yōu)越性和局限性。1、特化程度是動(dòng)物對(duì)不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，因此與動(dòng)物的生活范圍和地理分布有關(guān)。2、食性特化是對(duì)種間關(guān)系，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種適應(yīng)。 3、同一種動(dòng)物食性會(huì)在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不

56、同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。,捕食者和被捕食者的辯證關(guān)系（一）捕食者與被食者的種群數(shù)量調(diào)節(jié)1、捕食者對(duì)被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響 2、捕食者對(duì)被食者種群的相對(duì)穩(wěn)定有重要作用，對(duì)被食者 的種群調(diào)節(jié)起重要作用。 （1）沒有捕食者，被捕食者的種群可能產(chǎn)生劇烈波動(dòng)。 （2）長(zhǎng)期去除捕食者動(dòng)物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。

57、 （3）捕食者有利于提高被食者的種群素質(zhì)。 3、被食者的種群數(shù)量變化對(duì)捕食者也有影響。 4、捕食者與被食者共同進(jìn)化。,（二）捕食者與被食者的相互適應(yīng)1、捕食者動(dòng)物的適應(yīng) 形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：感覺器官、捕食器官、運(yùn)動(dòng)器官、消化器官； 生理機(jī)能適應(yīng)：例如分泌不同的消化酶； 生態(tài)適應(yīng)：起居規(guī)律、食譜等； 行為適應(yīng)：例如捕食方式；2、 被食者的保護(hù)適應(yīng) 機(jī)械保護(hù)：體表長(zhǎng)刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等。

58、 化學(xué)保護(hù)：分泌毒素，例如許多海洋魚類。 保護(hù)色：透明(例如水母類)、變色(適應(yīng)環(huán)境)(例如比目魚)、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚)。 擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵。 假死：昆蟲金龜子、海參排臟、蟹類自切等。3、 捕食者和被食者的協(xié)同進(jìn)化 敵對(duì)關(guān)系？ 相互依賴！ 精明的捕食者！,（三）食物聯(lián)系的生態(tài)學(xué)意義 （1）生態(tài)系統(tǒng)中各種不同類型的生物通過食物聯(lián)系能夠有規(guī)律地依次利用從自然界得到的物質(zhì)和能

59、量，并且使這些物質(zhì)和能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)得以循環(huán)與流動(dòng)，因此，食物聯(lián)系是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)。 （2）食物聯(lián)系影響種群及群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，成為各種生物數(shù)量變動(dòng)的重要調(diào)節(jié)因素。捕食者與被食者具有一定程度相互依存的的辯證關(guān)系，這種關(guān)系是保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個(gè)重要機(jī)制。 （3）不同種個(gè)體之間的對(duì)抗性矛盾常常表現(xiàn)為吃與被吃的矛盾，所以食物聯(lián)系直接或間接地決定種間矛盾斗爭(zhēng)的發(fā)展和變化。食性的特化就是減輕種間競(jìng)爭(zhēng)程度的一種適應(yīng)，其結(jié)果對(duì)

60、充分利用環(huán)境的食物資源和實(shí)現(xiàn)不同種類共存有重要意義。,,二、 種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位理論,種間競(jìng)爭(zhēng)：是生物群落中物種關(guān)系的一種形式。是指兩個(gè)或更多物種的種群對(duì)同一種資源（如空間、食物與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，等）的爭(zhēng)奪。 同一地區(qū)，種類越多，競(jìng)爭(zhēng)越激烈； 物種越高等，種間競(jìng)爭(zhēng)愈為常見、激烈：脊椎動(dòng)物比無脊椎動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)激烈，肉食性動(dòng)物比草食行動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)激烈。,,（一）高斯假說 1、高斯假說（Gau

61、se’s hypothesis)或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理(Principle of competitive exclusion)實(shí)驗(yàn)：?jiǎn)为?dú)培養(yǎng) 雙核小草履蟲(Paramecium aurelia)＋大草履蟲(P. caudatum) 大草履蟲(P. caudatum)＋袋狀草履蟲(P. bursaria)原理：親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長(zhǎng)期在同一地區(qū)生活，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能

62、共存，因?yàn)樗鼈兊纳鷳B(tài)位沒有差別。如果它們?cè)谕坏貐^(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食物，或在不同的時(shí)間活動(dòng)，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長(zhǎng)期共存。,2、高斯假說有兩個(gè)例外：A、環(huán)境因素的抑制作用：種群被環(huán)境的強(qiáng)烈作用抑制在一個(gè)低密度水平上。B、環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動(dòng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果不能達(dá)到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。 海洋浮游植物群落：環(huán)境的不穩(wěn)定性：海洋環(huán)境變化較大，較頻繁。種間關(guān)

63、系的作用：胞外酶等的生化作用、浮游動(dòng)物的選擇性捕食作用。,（二）洛特卡－沃爾泰勒（Votka-Voterra）的種間競(jìng)爭(zhēng)模型 dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1α：物種甲的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時(shí)占用。 dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2β ：物種乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)βN1 ：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時(shí)占用。,

64、四種可能結(jié)果： （1） 甲勝乙汰：K1>K2/β, K2K 1/a， K1 K2/β， K2>K 1/a，甲勝或乙勝。,（三）生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場(chǎng)所，而且也要說明它要吃什么、被什么動(dòng)物所吃、它們的活動(dòng)時(shí)間、與其它生物的關(guān)系，以及它對(duì)生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說生態(tài)位是某一物種的個(gè)體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總

65、和。,（四）生態(tài)位與種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系 1、基礎(chǔ)生態(tài)位與實(shí)際生態(tài)位 基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競(jìng)爭(zhēng)的種的生態(tài)位。 實(shí)際生態(tài)位(realized niche)：當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，必定使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，這一部分實(shí)際占有的生態(tài)空間稱為實(shí)際生態(tài)位。 競(jìng)爭(zhēng)種類越多，某物種占有的實(shí)際生態(tài)位越小。 實(shí)際生態(tài)位是生物之間的相互影響和物種

66、自己對(duì)某些環(huán)境條件所具有選擇性的共同結(jié)果。,2、種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化 同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時(shí)，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，可能有三種基本情況 (1)生態(tài)位完全重疊，結(jié)果是競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的將競(jìng)爭(zhēng)力弱的種類排除； (2)兩個(gè)種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個(gè)種可能共存，但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間； (3)兩個(gè)種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可

67、能是已經(jīng)回避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。,3、生態(tài)位分化（niche differentiation)的幾種方式 （1）棲息地的分化(habitat differentiation):例如：美國(guó)佐治亞鹽沼中，Uca pugilator棲息于開闊的砂質(zhì)地，Uca pugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質(zhì)地。 （2）領(lǐng)域的分化(territorial differentiation):例如：北大西洋和北太平洋沿岸盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它

68、們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphus aleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphus columba): 體形較大，離巢0.2km覓食。 （3）食性的分化 (feeding differentiation):親緣關(guān)系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個(gè)種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內(nèi)。 例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類（表5.1）,（4）生理的分化(phys

69、iological differentiation): 例如：寄生在海龜(Testudo graeca)大腸內(nèi)的尖尾蟲：對(duì)氧和二氧化碳的需要不同，與之相關(guān)的是對(duì)缺氧呼吸和pH值的適應(yīng)性不同。 （5）體型的分化(body-size differentiation):體形大的動(dòng)物，需要能量多，但遭受敵害的機(jī)會(huì)多；體形小的動(dòng)物，需要能量少，比較容易逃避捕食者；例如：海星Pisaster ochraceus:體形較大，具侵略性；