第十章植物的生殖生理

1、第九章 植物的生殖生理,第 一 節(jié) 幼年期 植物對(duì)誘導(dǎo)花芽分化的條件反應(yīng)不敏感的一段時(shí)期稱幼年期(juvenile phase)。 幼年期長(zhǎng)短因植物種類不同而異。 幼年期的植物代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)速率較快 “桃三李四梨五年,無(wú)兒不種白果園”,一、幼年期的特征 植株自基部向頂部的不同部位存在生理上的異質(zhì)性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，頂端則是成年期。,

2、二、提早成熟,由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折，其明顯的標(biāo)志是花芽分化與開花。,,植物在感受外界刺激而開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)(ripeness to flower state)。 植物頂端分生組織既可形成葉芽又可形成花芽。它的分化方向取決于植物內(nèi)部因素和外界條件。 目前已知，植物的開花至少與四個(gè)方面的因素有關(guān)：植物本身的年齡及生理狀態(tài)；溫度（主要是低溫）；光周期；營(yíng)養(yǎng)等條件。,第二節(jié)

3、 春化作用 一、春化作用的發(fā)現(xiàn) 　　19世紀(jì)中期已發(fā)現(xiàn)，許多二年生植物及許多秋播作物，經(jīng)一定時(shí)期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后越冬，次年夏初開花結(jié)實(shí)。若將秋播作物改為春播，則不能或大大延遲開花。,我國(guó)勞動(dòng)人民很早就知道： 　　把吸水萌動(dòng)的小麥種子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播種可以開花結(jié)實(shí)。從而避免了因秋季干旱等原因無(wú)法播種所帶來(lái)的損失。,前蘇聯(lián)植物生理學(xué)家李森科（Lysenko），將浸泡萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可使其在當(dāng)年夏初抽

4、穗開花。 李森科將這種技術(shù)稱為春化，意為冬小麥春麥化了。他最早提出了春化的概念。 春化作用（vernalization）：低溫誘導(dǎo)植物開花的過(guò)程。,二、春化作用的條件 1. 低溫　　　　低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。但不同的植物和同一種植物的不同品種，春化所要求的低溫范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間不同。 　　一般有效溫度為0～10℃，最適溫度為1～7℃。,冬黑麥低溫處理的時(shí)間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)的穩(wěn)定性。,根

5、據(jù)原產(chǎn)地的不同，將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。,類　型　　春化溫度范圍（℃）　春化天數(shù)（d）,表 9－1　不同類型小麥通過(guò)春化需要的溫度及天數(shù),冬　性　　　　0～3　　　　　　　40～45 半冬性　　　　3～6　　　　　　　10～15 春　性　　　　8～15　　　　　　　5～8,,,,天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求,春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。此外，許多植物在

6、感受低溫后，還需經(jīng)長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開花。,,在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如遇高溫，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。,（25－40℃）,二、春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳遞1. 感受春化的時(shí)期 植物感受低溫的時(shí)期有明顯差異，大多數(shù)作物的春化是在種子萌發(fā)或苗期進(jìn)行。,2. 感受春化的部位 試驗(yàn)： 　　栽培于溫室中的芹菜不能開花結(jié)實(shí)。 　　用橡膠管纏繞莖頂

7、端，管內(nèi)不斷通過(guò)冷水流，使生長(zhǎng)點(diǎn)獲得局部低溫處理，就能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開花結(jié)實(shí)。 　　將整株芹菜置于冷室中，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通過(guò)溫水流，植株即使在長(zhǎng)日條件下也不能開花結(jié)實(shí)。 結(jié)論： 　　植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉，凡具有分裂能力的細(xì)胞都可以接受春化刺激。,3. 春化效應(yīng)的傳遞 低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果：1）能夠傳導(dǎo) Melchers

8、最早提出假說(shuō)認(rèn)為，植物經(jīng)過(guò)低溫處理后可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的特殊物質(zhì)，并通過(guò)嫁接傳導(dǎo)，誘導(dǎo)未春化的植株開花 ，稱為春化素。（天仙子） 2）不能傳導(dǎo) 低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞，而是通過(guò)細(xì)胞分裂的方式由母細(xì)胞傳給子細(xì)胞。（菊花）,4. 植物在春化過(guò)程中的生理生化變化 植物完成春化后，莖間生長(zhǎng)點(diǎn)沒(méi)有立刻發(fā)生形態(tài)上的明顯變化，但生理生化上發(fā)生了顯著的變化。1）呼吸速率增加2）核酸含

9、量增加3）可溶性蛋白含量增加4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物體內(nèi)的消長(zhǎng) 狀況與完成春化作用的深度同步。,圖9－1　低溫和外施赤霉素對(duì)胡蘿卜開花的影響 A.對(duì)照；B.未低溫處理，每天施用0.01mgGA；C. 低溫處理8周,圖1結(jié)果表明，赤霉素與春化作用有關(guān)，甚至有人認(rèn)為赤霉素就是春化素。 　　但赤霉素不是春化素，原因： A. 不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的赤霉素含量 都明顯增加。 B.

10、對(duì)短日植物來(lái)說(shuō)，赤霉素不能代替低溫而發(fā)生作用。 C. 植物對(duì)赤霉素和對(duì)春化的反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花 芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同時(shí)發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸 長(zhǎng)，之后花芽才出現(xiàn)。Burn等（1993；1996）認(rèn)為，DNA的甲基化程度與春化作用有密切關(guān)系。,四、春化作用的應(yīng)用,第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) Garner &Allard （1920，美）發(fā)現(xiàn)： 美洲煙草夏季生長(zhǎng)

11、旺盛，株高能達(dá)3～5m但不開花；冬季溫室中栽培時(shí)，株高不到1m即可開花。但是：,,圖9－2日照長(zhǎng)短對(duì)美洲煙草誘導(dǎo)開花試驗(yàn),A.長(zhǎng)日照條件下的煙草,B.短日照條件下的煙草,他們由此實(shí)驗(yàn)證明并提出： 日照長(zhǎng)度控制著植物的成花誘導(dǎo)。 此后，他們又觀察到不同植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度有不同的反應(yīng)， 并提出光周期現(xiàn)象的理論。,二、光周期現(xiàn)象的概念與光周期反應(yīng)的類型,1.概念

12、,光周期（photoperiod）：一晝夜中白天和黑夜的相對(duì) 長(zhǎng)度。光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。,1. 長(zhǎng)日植物 在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度必須長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能成花或成花較多的植物，如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘藍(lán)、煙草。,,,2. 短日植物

13、 在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度必須短于一定時(shí)數(shù)才能成花或成花較多的植物，如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、煙草、蒼耳、草莓、牽?；ā?,,3. 日中性植物 可在任何日照條件下開花的植物，如番茄、黃瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、鳳仙花、蒲公英。,臨界日長(zhǎng)（critical daylength）：是指晝夜周期中，誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花的最短日照時(shí)數(shù)或者誘導(dǎo)短日植物開花的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)。,1）光周期敏感植物的成花誘導(dǎo)有一定的臨

14、界日長(zhǎng)。長(zhǎng)日 植物成花不需要暗期；短日植物開花仍需一定日照長(zhǎng) 度；2）典型的長(zhǎng)日植物和短日植物必須經(jīng)過(guò)連續(xù)的、一定數(shù) 目的長(zhǎng)日照或短日照才能開花；,植物對(duì)光周期反應(yīng)的特點(diǎn)：,3）植物在一定日照條件下開花，并不意味著植物的一生 都需要這種日照長(zhǎng)度，而是僅在植物的一定生長(zhǎng)發(fā)育 階段需要一定數(shù)量的光周期數(shù)；4）長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定都長(zhǎng)于短日植物，而短日 植物

15、的臨界日長(zhǎng)也不一定都短于長(zhǎng)日植物；5）同種植物的不同品種對(duì)日照的要求可能不同。,三、植物光周期適應(yīng)性與地理起源分布的關(guān)系,低緯度地區(qū)分布著短日植物，高緯度地區(qū)分布著長(zhǎng)日植物，在中緯度地區(qū)長(zhǎng)日植物與短日植物共存。在同一緯度地區(qū)，長(zhǎng)日植物多在春末和夏季開花，短日植物多在秋季開花。,四、植物的光周期誘導(dǎo),把在一定時(shí)期滿足植物所需一定天數(shù)的光周期即可誘導(dǎo)植物成花的現(xiàn)象叫光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。,1. 概念

16、,2.光周期刺激的感受部位,接受光周期刺激的部位是葉片，開花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。 葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片本身的發(fā)育程度有關(guān)，也與株齡有關(guān)。,3. 光周期誘導(dǎo)的機(jī)理1）光周期刺激的傳導(dǎo),蒼耳葉中產(chǎn)生的開花刺激物的傳導(dǎo),嫁接試驗(yàn)證明：植物葉片感受適宜的光周期誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)可通過(guò)嫁接在植株間進(jìn)行傳導(dǎo)。,通過(guò)長(zhǎng)日植物和短日植物的相互嫁接實(shí)驗(yàn)表明：長(zhǎng)日植物和短日植物所產(chǎn)生的成花物質(zhì)在功能上是相同的。,通過(guò)環(huán)割、蒸

17、汽殺傷和麻醉劑處理植物葉柄或莖，可抑制葉片在光周期下產(chǎn)生的開花刺激物對(duì)莖尖端成花的誘導(dǎo)作用。 此實(shí)驗(yàn)說(shuō)明葉片形成的開花刺激物是通過(guò)韌皮部傳導(dǎo)的。,2）暗期與光周期誘導(dǎo)臨界夜長(zhǎng)（critical dark period） 臨界夜長(zhǎng)是指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開花所必需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 臨界暗期比臨界日長(zhǎng)對(duì)開花更為重要。,光,暗,,,24h,S

18、DP,LDP,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),開花,開花,開花,開花,開花,開花,暗期間斷對(duì)植物開花的影響,,,,閃光,臨界暗期長(zhǎng)度,3）光與光周期誘導(dǎo)　　　　光強(qiáng)與光周期誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度，植物每天光周期開始與停止的時(shí)間是太陽(yáng)處于地平線下6°時(shí)的清晨與傍晚。光質(zhì)與光周期誘導(dǎo)　　　　　　 利用不同光質(zhì)的閃光試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，暗期間斷

19、最有效的光是紅光，如果紅光照射后，立即照射遠(yuǎn)紅光，則紅光的間斷效應(yīng)被抵消。,在暗周期過(guò)程中，紅光抑制了短日植物成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這個(gè)反應(yīng)表示了光敏色素在控制成花作用。,四 、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物成花誘導(dǎo)中的應(yīng)用1.GA可代替長(zhǎng)日照，誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物在短日照條件下開花。也可代替低溫，使冬性長(zhǎng)日植物不經(jīng)春花而開花。2.NAA和2，4-D等生長(zhǎng)素刺激菠蘿開花3. ETH 可促進(jìn)菠菜開花4.PA也可能是開花刺激物。,五、光

20、周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,3. 維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)4. 控制開花時(shí)期,2. 引種,,五、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,第四節(jié) 花原基與花器官原基的形成,一、花原基的形成 莖頂端分生組織中心區(qū)細(xì)胞的分裂速度加快、體積增大是營(yíng)養(yǎng)頂端轉(zhuǎn)換為生殖頂端的明顯標(biāo)志。 莖生長(zhǎng)錐在原來(lái)形成葉原基的地方形成花原基。,ABC 模型,,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,植物花由外而內(nèi)的四輪花器官

21、的形成，它們由三組不同基因（A、B、C）彼此間相互作用或拮抗所調(diào)控， 即所謂的“ABC 模型”,二、花器官原基的形成,ABC 模型要點(diǎn),1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因 A：APETALA1(AP1) 和 APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG) 2、 每類基因控制相鄰的兩輪 A基因控制第一輪（花萼）及第二輪（花瓣）的形成； B基因控制

22、第二及第三輪(雄蕊）花器官的形成; C基因控制第三及第四輪（心皮）花器官的形成。,3、ABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成 A基因單獨(dú)時(shí)則控制第一輪花器的形成； C基因單獨(dú)時(shí)控制第四輪花器之形成； A基因和B基因控制第二輪； B基因和C基因控制第三輪。 4、A基因與C基因相互拮抗。,花器官形成的“ABC”模型要點(diǎn)： 正?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)的形成是由A、B、C3類基因的共同作用完成的

23、，每一輪花器官特征的決定分別依賴A、B、C三類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。,ABCDE模型,ABCDE模型中，A類基因調(diào)控萼片和花瓣的發(fā)育；B類基因調(diào)控花瓣和雄蕊的發(fā)育；C類基因調(diào)控雄蕊、心皮和胚珠的發(fā)育；D類基因調(diào)控胚珠的發(fā)育；E類基因調(diào)控除萼片以外的其他4輪發(fā)育。D突變體缺乏胚珠，E突變體全部花器官發(fā)育成萼片。,圖10-6 花器官發(fā)育的ABCDE模型

24、及相關(guān)基因,,C,,三、影響花器官形成的條件 1. 氣象條件1）光照 完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長(zhǎng)，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對(duì)成花愈有利。2）溫度 以水稻為例，溫度較高時(shí)幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時(shí)明顯延緩，甚至花粉敗育。 如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。,2. 栽培條件1）水分 在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對(duì)水分要求特別敏

25、感。土壤水分不足，花的形成減緩，引起穎花退化。2）. 肥料 以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過(guò)多，引起貪青徒長(zhǎng)，養(yǎng)料消耗過(guò)度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。 微量元素(如Mo, Mn, B等)缺乏，也引起花發(fā)育不良。3.生理?xiàng)l件 營(yíng)養(yǎng)分配，如強(qiáng)勢(shì)花和弱勢(shì)花。,1、性別表現(xiàn),四　植物性別的分化,3. 性別表現(xiàn)的調(diào)控,1）植株年齡對(duì)性別表現(xiàn)的影響　　　　　

26、　　　　　　　　 雌雄同株異花植物雌花出現(xiàn)晚于雄花　　　　　　　　　2）環(huán)境條件對(duì)性別表現(xiàn)的影響　光周期：適宜光周期誘導(dǎo)后，適宜長(zhǎng)度的日照促進(jìn)多開雌 花，不適宜長(zhǎng)度的日照促進(jìn)多開雄花?！　　　　　　　　刂芷冢旱蜏嘏c晝夜溫差大對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利， 而黃瓜相反。營(yíng)養(yǎng)狀況：水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化，反之促進(jìn)

27、 雄花分化。,3. 植物激素：生長(zhǎng)素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。 生長(zhǎng)抑制劑TIBA(抗生長(zhǎng)素)可抑制黃瓜雌花的分化；生長(zhǎng)延緩劑如矮壯素等(抗赤霉素)則抑制雄花的分化；煙熏植物可增加雌花(煙霧中具有不飽和氣體如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，減少IAA的降解，促進(jìn)雌花分化，但常常會(huì)引起果實(shí)變小)。4. 傷害促進(jìn)雌花分化：如番木瓜雄株受傷后產(chǎn)生雌株；黃瓜斷莖后長(zhǎng)出

28、的新枝也全開雌花。,第五節(jié)受精生理,1 花粉和柱頭的生活力 禾谷類作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上；小麥花粉在花藥開裂5h后結(jié)實(shí)率下降到6.4%；玉米花粉的生活力較前二者長(zhǎng)，但也只能維持1~2d。 果樹花粉的生活力較長(zhǎng)：如蘋果、梨可維持70~210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。 可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特

29、別是脯氨酸的含量較高(遇碘變藍(lán))。 柱頭的生活力：一周左右。,2 影響花粉生活力的外界條件1. 濕度：相對(duì)干燥(RH 30%~40%)的環(huán)境下，花粉呼吸強(qiáng)度低，保持活力時(shí)間長(zhǎng)。2. 溫度：貯藏花粉的最適溫度為1~5℃。3. CO2和O2的相對(duì)濃度：增加貯藏容器中CO2的含量，可延長(zhǎng)花粉壽命。 4. 光線：一般以遮蔭或在暗處貯藏較好。,3 花粉和柱頭的相互識(shí)別與受精1. 花粉的萌發(fā)和生長(zhǎng)花粉的萌發(fā)：從雌

30、蕊柱頭上吸水萌發(fā)?！鴩?yán)重干旱、過(guò)高的濕度、溫度過(guò)低或較高，都影響花粉的萌發(fā)▲花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出群體效應(yīng)(population effect)，即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長(zhǎng)越好。,花粉萌發(fā)的群體效應(yīng)(population effect)：,2. 花粉和柱頭的相互識(shí)別花粉的識(shí)別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；柱頭的識(shí)別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。 親和：花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶(

31、角質(zhì)酶，cutinase)，使花粉管穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。 不親和：柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)(callose)，封閉花粉管尖端，阻礙花粉管繼續(xù)生長(zhǎng)，使受精失敗。,月見(jiàn)草親和與不親和花粉管在柱頭上30min后的圖解,3.受精后雌蕊的生理生化變化 呼吸速率明顯增加(比未傳粉時(shí)增加0.5~1倍)； 吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的能力增強(qiáng)； 糖類和蛋白質(zhì)代謝加快； 生長(zhǎng)素含量劇烈增加(可“吸引”更多的有機(jī)物，促進(jìn)子房迅速發(fā)育)

32、。 受精后子房中生長(zhǎng)素含量劇增是引起子房代謝劇烈變化的原因之一。生產(chǎn)中用生長(zhǎng)素類處理未受精的雌蕊，可得到無(wú)籽果實(shí)。 香蕉、柑桔和葡萄等單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，也是由于其未受精的子房中含有高濃度的生長(zhǎng)素所致。,4. 克服不親和性的途徑(1) 花粉蒙導(dǎo)法：即在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的但保持識(shí)別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的。(2) 蕾期授粉法：在雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況

33、下授粉。 (3) 物理化學(xué)處理法：采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，或者用電刺激柱頭(90~100V)、鹽水處理雌蕊(5%~8% NaCI)等，可克服自交不親和性。,(4) 離體培養(yǎng)：利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)，進(jìn)行試管受精，可克服原來(lái)自交不親和、種間或?qū)匍g雜交的不親和性。(5) 細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)：克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。,課后作業(yè),一、名詞解釋春化作用、臨界日常、光周期現(xiàn)象、春