第十章 植物的生殖和衰老

1、1第十章第十章植物的生殖和衰老植物的生殖和衰老ReproductionReproductionSenescenceSenescenceofofPlantPlant第一節(jié)第一節(jié)授粉和受精授粉和受精PollinationPollinationFertilizationFertilization一、花粉一、花粉pollenpollen花粉雖小，但它攜帶遺傳信息，肩負(fù)完成種的延存的重要使命。1.1.花粉粒的構(gòu)造花粉粒的構(gòu)造structurest

2、ructureofofpollenpollengraingrain花粉有各種形狀，多半是園型，最外面是壁，常有凹陷與各種突出。外壁——纖維素，角質(zhì)，孢粉素(pollenin)，蛋白質(zhì)（糖蛋白、酶、凝集素）內(nèi)壁——纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（水介酶）外壁上有萌發(fā)孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就會(huì)吸水以至破裂。萌發(fā)孔處的內(nèi)壁蛋白特別豐富。孢粉素是一種類(lèi)胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物，性質(zhì)極為穩(wěn)定，能耐高溫，高壓、酸、堿與有機(jī)溶劑，（各植

3、物的成分不大相同，如黑麥的為C90H134O31，松樹(shù)C90H158O44）有保護(hù)作用。外壁的蛋白質(zhì)主要是糖蛋白，起識(shí)別作用內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是各種水介酶花粉內(nèi)部是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（營(yíng)養(yǎng)核），生殖細(xì)胞（生殖核）游離在其中。所以花粉粒又稱(chēng)為細(xì)胞中有細(xì)胞，2.2.化學(xué)成分化學(xué)成分chemicalchemicalcompositioncomposition①碳水化合物糖——核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉②色素蟲(chóng)媒花粉中，特別富含色素，主要是胡蘿卜素和花

4、青素，這些色素可吸引昆蟲(chóng)，還可防止紫外光對(duì)花粉粒的破壞作用。③含N化合物在花粉中，一個(gè)生物化學(xué)特點(diǎn)就是含可溶性N多，有大量的游離氨基酸：自然界中存在二十多種氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特別高，而在不育花粉中則幾乎沒(méi)有這種氨基酸。花粉還有游離的腺嘌呤、鳥(niǎo)便嘌呤等。正?；ǚ壑蠨NA和RNA也比不育花粉含量高。④蛋白質(zhì)和酶在花粉的外壁上有與糖結(jié)合的糖蛋白：花粉由壁及花粉中富含酶類(lèi)，特別是各種水解酶，淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶、查膠酶和過(guò)氧化氫酶等

5、。這些酶在花粉中并不活躍，因?yàn)榛H為中性或偏堿性，而這些酶的最適PH都偏酸性，只有在傳粉時(shí)，花粉落在柱頭上，遇到酸性環(huán)境，這些酶才活躍起來(lái)。⑤激素和維生素花粉中含有大量生長(zhǎng)素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），還有大量維生素，如大量Vc、VB1、VB2等。⑥水分和礦質(zhì)3頭突起細(xì)胞內(nèi)分泌出來(lái)的，這層膜是柱頭的感受器。與花粉發(fā)生識(shí)別反應(yīng)，叫識(shí)別蛋白。成熟的柱頭可分為濕潤(rùn)型和干燥型兩類(lèi)。濕潤(rùn)型柱頭表面有由表皮細(xì)胞分泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，

6、呈酸性。這些分泌物可粘著花粉，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，也有對(duì)花粉識(shí)別的作用。干燥型柱頭不產(chǎn)生分泌物，由其表皮細(xì)胞外表面的蛋白質(zhì)膜對(duì)花粉起識(shí)別作用。柱頭生活力比花粉長(zhǎng)，水稻67天，小麥9天。授粉時(shí)，花粉與柱頭同時(shí)處于高度活力狀態(tài)，有利于植物順利完成授粉、識(shí)別、受精過(guò)程。三、授粉受精三、授粉受精授粉受精過(guò)程是植物生命史上的重要過(guò)程，關(guān)系到植物種生命的延存，受著自然選擇的強(qiáng)烈制約。在這個(gè)過(guò)程中，發(fā)生了一系列基因控制的生理變化，有的植物在幾十

7、分鐘內(nèi)完成，而有的長(zhǎng)達(dá)幾小時(shí)，甚至幾個(gè)月（蘭花、裸子植物）。1花粉與柱頭的識(shí)別作用花粉與柱頭的識(shí)別作用花粉粒落在柱頭上后，花粉與柱頭間互換信息，產(chǎn)生雙向的信號(hào)傳遞，即相互識(shí)別的過(guò)程（recognition）。廣義地說(shuō)，識(shí)別是一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中通過(guò)物理、化學(xué)的信息交流，發(fā)生特殊反應(yīng)。識(shí)別：識(shí)別：recognitionrecognition，一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中，要進(jìn)行特殊的，一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中，要進(jìn)

8、行特殊的反應(yīng)，它要求從對(duì)方獲得信息，此信息可通過(guò)物理或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)，此過(guò)反應(yīng)，它要求從對(duì)方獲得信息，此信息可通過(guò)物理或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)，此過(guò)程稱(chēng)為識(shí)別。程稱(chēng)為識(shí)別?；ǚ叟c柱頭間的識(shí)別對(duì)于植物保持物種的穩(wěn)定是十分重要的。這個(gè)識(shí)別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白與柱頭乳突細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)表膜（pellicle）之間的相互作用。如果花粉與柱頭之間的識(shí)別是親和的，花粉粒正常萌發(fā)，花粉管尖端分泌角質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管可以進(jìn)入花柱生長(zhǎng)，如果

9、不親和，柱頭表面細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管進(jìn)入花柱。這是雌雄配子體間最初的識(shí)別過(guò)程。識(shí)別過(guò)程是復(fù)雜的，首先花粉落到柱頭上看形態(tài)結(jié)構(gòu)是是否互補(bǔ)，柱頭分泌物浸潤(rùn)花粉，花粉可水化吸漲，促進(jìn)萌發(fā)。在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長(zhǎng)越好，這是花粉萌發(fā)的集體效應(yīng)集體效應(yīng)(grope(gropeeffect)effect)。接下來(lái)就是識(shí)別：通常在幾秒種內(nèi)，花粉粒外壁釋放出識(shí)別蛋白（糖蛋白）與柱頭表膜蛋白結(jié)合，發(fā)生識(shí)別反應(yīng)，這主要決定于雙方蛋白質(zhì)的

10、結(jié)構(gòu)，成分等。然后發(fā)生以后的一系列反應(yīng)，（如花柱的蛋白質(zhì)被鈍化，則花粉基因組也不活化，表現(xiàn)不親合）如果二者是親合的，花粉內(nèi)壁釋放出角質(zhì)酶前體（柱頭乳突狀細(xì)胞原生質(zhì)膜透性增加，表膜酯酶活性增加）（使角質(zhì)酶前體，轉(zhuǎn)化活化的角質(zhì)酶）經(jīng)柱頭表膜物質(zhì)的活化，使柱頭上的角質(zhì)層溶解出現(xiàn)一洞，花粉管萌發(fā)，迅速通過(guò)角質(zhì)層，穿入花柱為二者不親合，柱頭酯酶不活化，且在表皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管進(jìn)入，產(chǎn)生排斥反應(yīng)。拒絕接受，這是孢子體控制的不親和。如花