3.3-胚胎的早期發(fā)育--原腸胚

1、3 .3 原腸胚—三胚層建立,一、原腸胚發(fā)育概述二、海膽的原腸胚發(fā)育三、兩棲類的原腸胚發(fā)育四、果蠅的原腸胚發(fā)育五、鳥類的原腸胚發(fā)育六、哺乳類的原腸胚發(fā)育,主要內容,一、原腸胚發(fā)育概述,原腸胚發(fā)育（gastrulation）從尚未分化到分化為三個胚層和器官原基決定的關鍵時期。,是胚胎細胞劇烈的、高速有序的運動過程，通過細胞運動實現(xiàn)囊胚細胞的重新組合，彼此之間的位置發(fā)生變動，重新占有新的位置，并形成由三胚層細胞構成的胚

2、胎結構。這期間，細胞增殖分化，細胞和組織進行形態(tài)自組織。,七種細胞運動機制同一原腸胚常常包括幾種細胞運動方式。,外包（epiboly）嵌入（intercalation）內陷（invagination）內卷（involution）內移（ingression）分層（delamination）會聚性延伸,原腸胚發(fā)育的細胞運動方式,內陷內卷會聚性延伸外包 分層嵌入內移

3、變形,,,,,,,,,,,要干的活原來這么多,二、海膽的原腸胚發(fā)育,1、植物極變平加厚2、植物極細胞內移形成初級間質細胞。3、植物極細胞層內陷形成原腸，內胚層建立。4、原腸頂端的次級間質細胞遷入體腔，并通過與內外胚層的連接牽動原腸向頂部延伸。5、初級間質細胞分化產生間質纖維和骨針，原腸末端與體外通連形成口，次級間質細胞分散進入囊胚腔分裂，形成中胚層。,發(fā)育要點：,海膽胚胎的早期囊胚 ，植物極細胞開始加厚。,原腸胚形成前的海膽晚期

4、囊胚，植物極變扁平，形成植物極板。,中胚層,內胚層,外胚層,透明層,纖毛,囊胚腔,外纖層,動物極,植物極,植物極中央的小裂球進入囊胚腔→初級間質細胞→遷移至腹面兩側→連接成索狀合胞體環(huán)→最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸,植物極板中央來源于小分裂球的細胞不斷伸出和收縮線狀偽足，脫離表面單層細胞，進入囊胚腔，稱為初級間質細胞。,初級間質細胞,海膽早期原腸胚內初級間質細胞沿囊胚腔內表面運動，主動伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預定腹側面，并形成穩(wěn)

5、固聯(lián)系。,初級間質細胞的線狀偽足,初級間質細胞形成索狀合胞體（將來形成骨針）,初級間質細胞內移的原因：,細胞粘連作用的變化------初級間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質片層之間的親和力增加。相比之下，非間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。,透明層,裂球,基質片層,初級間質細胞,初級間質細胞內移的掃描電鏡照片,初級間質細胞在囊胚腔內遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細胞移動填補由初級間質細胞內移而形成

6、的空隙，植物極板進一步變扁平。之后，植物極板向內彎曲，內陷。當植物極板內陷深及囊胚腔的1/4～1/2時，內陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸（archenteron or primitive gut），而原腸在植物極的開口稱為胚孔（blastopore）。早期原腸內陷完成之后，經過短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸變成又細又長的管狀結構。,內胚層建立,初級原腸內陷,植物極板內陷的雙金屬片模型。植物極板細胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（CS

7、PG）到透明層內層中，CSPG吸水膨脹，導致透明層彎曲，相連的細胞層內陷。,透明層,內層,外層,微絨毛,植物極板細胞,囊胚腔,植物極板細胞向上推舉,含CSPG的分泌小泡,分泌到內層的CSPG吸水膨脹,海膽胚胎原腸伸長時期的細胞重排。,隨著植物極板的內陷，初級間質細胞在植物極區(qū)域形成一細胞環(huán)。,原腸頂端形成次級間質細胞，原腸延伸是以次級間質細胞提供的張力為動力的。次級間質細胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達囊胚腔壁內表面。當原腸最頂端接

8、觸到囊胚腔壁時，次級間質細胞分散進入囊胚腔。次級間質細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。,次級間質細胞遷入體腔,A，原腸的頂端形成次級間質細胞；B，次級間質細胞的線狀偽足。,海膽正常的胚胎發(fā)育,外胚層骨棒消化管,動物極,植物極,中裂球大裂球小裂球,纖毛束,次級間質,內陷內胚層,口,初級間質,三、兩棲類的原腸胚發(fā)育,動物極細胞的

9、外包和內卷運動動物極表層細胞以外包方式向四周延展，覆蓋植物極?；倚略聟^(qū)部位內卷進入胚胎內部。兩側遷移細胞到達灰新月區(qū)時間不同，動物極端的內卷首先出現(xiàn)，即出現(xiàn)背唇結構。之后，內卷向植物極方向延伸，背唇向下延伸合攏，形成一個環(huán)丘結構，即胚孔。胚孔環(huán)中隆起的是卵黃栓，將伴隨胚孔收縮進入胚體內部。,爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動、植物極細胞大小的差異。,動物極分裂球表面細胞通過胚孔褶入胚胎內部（close-up）,通過胚孔進入胚胎內部的細胞

10、的運動,隨著背唇、側唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。,細胞外包內卷，胚體中形成原腸結構。同時，三胚層建立。外胚層：胚胎外側細胞層（動物極的表層細胞）。中胚層：邊緣區(qū)細胞（赤道附近及內層的細胞）。內胚層：環(huán)繞原腸腔的細胞層（植物極半球的表層細胞）。同時，建立了未來胚胎的體軸走向。,,,發(fā)育的命運圖,蛙類原腸胚發(fā)育首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。 灰色新月區(qū)的預定內胚層細胞內陷，形

11、成狹縫狀胚孔（slit-like blastopore），內陷細胞稱為瓶狀細胞（bottle cell），它們沿最初的原腸排列 。,胚孔的決定,爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內胚層細胞覆蓋。,囊胚腔,邊緣區(qū),胚孔處形成瓶狀細胞,瓶狀細胞,胚孔,正常情況下，由精子驅動的卵細胞內部細胞質的重新排列能夠引起亞細胞因子（subcellular factor）的不對稱分布。,胚孔的定位,受精卵內亞細胞因子的不對稱分布產生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置

12、確定在精子入卵點對面的一組植物極裂球上。,細胞質的運動激活精子入卵點對面的細胞質開啟原腸胚發(fā)育。,通過機械方法（如離心）人為地改變皮層細胞質和皮層下細胞質的空間關系，將可以使胚胎在精子入卵點的同一側開啟原腸胚發(fā)育。將精子決定的細胞質旋轉與人工誘導的細胞質旋轉相結合，就可能獲得兩個原腸作用起點，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。,植物極細胞負責形成胚胎背唇和啟動原腸發(fā)生,推論：,精子的進入起到的只

13、是觸發(fā)細胞質重組和給出未來胚體走向的線索。胚孔發(fā)生的原因：細胞質重組后皮質成分和內部成分的相互作用，植物極下部含有對此負責的有效成分，其對紫外線敏感。,Nieüwkoop中心（Nieüwkoop center）,定義： 精子入卵點對面的植物極卵裂球中，由于皮質轉動（cortical rotation）以及動物極和植物極細胞質的混合，導致卵裂球內部背部化決定子激活。這些含有已激活的背部化決定子的植物極細胞，能

14、誘導其背側細胞組織形成spemann組織者的功能，我們稱之為Nieüwkoop中心。,爪蟾中胚層誘導中心,背部中胚層誘導信號,中胚層誘導信號,例如：兩棲類動物原腸胚的背唇能起“組織者”的作用，除去自身向一定方向分化外，還能誘導鄰近的外胚層細胞分化為神經組織，共同形成由脊索、肌肉、神經管組成的中軸構造。,Spemann,（Vg1、activin、Noggin、Wnt8等）,（FGF2、BMP4）,（β-catenin）,特點：

15、功能：爪蟾胚胎發(fā)育中， β-CATENIN最初存在于全部細胞中。受精時卵質的旋轉移動過程中在預定胚胎背部積累，在整個早期卵裂階段仍然主要在背部積累。到卵裂晚期，只有Nieuwkoop中心的細胞具有。,β-CATENIN,β-CATENIN 對于形成背部結構是必要的,Nieuwkoop中心的一個主要細胞因子，一種母體效應基因，既能錨定細胞膜上的鈣粘著蛋白，又是一個核內轉錄因子。,DSH將β –CATENIN定位于胚胎背部的機制

16、,受精,皮層旋轉,背部DSH富集,背部GSK-3抑制,β –CATENIN降解,β –CATENIN穩(wěn)定,,DSH將β –CATENIN定位于胚胎背部的機制,背部β –CATENIN富集,核里無β –CATENIN,核里有β –CATENIN,β –CATENIN是WNT信號途徑中的成分。,β –CATENIN降解,β –CATENIN自由,卷曲蛋白：wnt信號通路的受體,起始于背唇表層細胞內卷，遷移中的邊緣區(qū)細胞到達胚孔的背唇時，轉向

17、內部沿著外層細胞的內表面運動，因此構成背唇的細胞在不斷更新。最初構成背唇的細胞因為內陷形成原腸前緣的瓶狀細胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細胞。隨著瓶狀細胞進入胚胎內部，背唇被后來內卷進入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細胞代替。接下來，由胚孔背唇內卷進入胚胎的細胞為脊索中胚層細胞，它們將形成脊索。,原腸形成,瓶狀細胞的收縮拉動邊緣區(qū)細胞向動物極運動，同時將植物極的內胚層細胞推向胚胎的內部。邊緣區(qū)細胞的運動導致外胚層細胞向植物極外包，預定前端

18、中胚層細胞沿囊胚腔內表面延伸。,內胚層,瓶狀細胞,預定前端中胚層,預定后端中胚層,深層內卷緣區(qū),背唇,胚孔,深層細胞插入混合,表面邊緣細胞,深處細胞形態(tài)改變,胚唇向腹側延伸,深層邊緣細胞,瓶狀細胞,深層遷移帶細胞變平，內表面細胞形成原腸壁。,展開的瓶狀細胞,表層IMZ向動物極遷移,細胞插入混合,咽內胚層的頭部中胚層前體,原腸期特征：一孔，二腔，三胚層。,果蠅胚胎的表面卵裂,四、 果蠅的原腸胚發(fā)育,http://www.tudou.com

19、/programs/view/psAk2Ax7144/,2.5h 約6000個細胞,3h 1/3處裂痕決定頭位置，下腹部裂痕決定未來原腸胚出現(xiàn)處。,中胚層的分化來自于腹面表層細胞的內陷和分離內胚層和消化道的分化來自于頭尾兩端的內陷消化道中段起源于中胚層組織的加入，留在胚胎表面的將構成胚胎的外胚層,神經組織：散在外胚層中的神經母細胞獨立地遷入胚胎深層并向中線聚攏，形成腹側中樞神經系統(tǒng)。,,,五、鳥類的原腸胚發(fā)育,鳥類行不完全的盤狀卵裂

20、，胚胎經過卵裂在大量的卵黃上形成一個胚盤（blastodisk）。胚盤下方“惰性”的卵黃對上面細胞的運動施以嚴格限制。,由動物極（胚胎將來的背部）觀察的雞卵的盤狀卵裂,明區(qū),暗區(qū),明區(qū),暗區(qū),緣區(qū),明區(qū),邊緣區(qū),鳥類的原腸胚發(fā)育,要點：1、下胚層和上胚層的形成2、原條的形成3、通過原條的細胞的遷移：內胚層和中胚層的形成4、外胚層的外包和原條的退縮,鳥類胚盤中央細胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黃分開，看起來

21、透明，稱為明區(qū)（area pellucida）。明區(qū)邊緣細胞和卵黃接觸看起來不透明，稱為暗區(qū)（area opaca）。上胚層某些細胞單個的內移到胚下腔中，形成初級下胚層（primary hypoblast）。暗區(qū)深層細胞向內長入和初級下胚層匯合，形成次級下胚層（secondary hypoblast）。,1、下胚層和上胚層的形成,雞胚雙層囊胚的形成,原條發(fā)生起始處,,由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為

22、囊胚腔（blastocoel）。鳥類胚胎命運圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產生。下胚層對正在發(fā)育的卵的本身并沒有任何實質性的貢獻。下胚層細胞只形成部分胚胎外膜（extraembryonic membrane），尤其是卵黃囊（yolk sac）和連接卵黃的基柄（stalk）。,鳥類的原條（primitive streak）首先見于胚胎的后端上胚層細胞的加厚處。這種加厚是來自上胚層細胞向深層侵入和兩側細胞向中央

23、積聚所致。,2、原條的形成,原條一旦形成，上胚層細胞便開始向原條邊緣遷移，進入囊胚腔內，組成原條的細胞也在不斷地變化。進入鳥類囊胚腔的細胞以單個細胞為單位，內移的細胞并不形成緊密聯(lián)系的細胞層，只形成松散聯(lián)系的間質細胞。隨著細胞進入原條，原條不斷變窄，向胚胎未來頭部區(qū)域延長至明區(qū)長度60％至75％處。,在原條的前端是一個細胞加厚區(qū)叫原節(jié)（primitive knot）或亨氏節(jié) （Hensen’s node） 。亨氏節(jié)的中央有一個煙囪狀的凹

24、陷，叫原窩（primitive pit）。周圍上胚層細胞由此進入胚胎內部。亨氏節(jié)在功能上相當于兩棲類胚孔的背唇。原條向前延伸同時，原條長軸中央留下一條溝樣結構，稱為原溝（primitive groove）。原溝與兩棲類胚孔的作用相似。上層細胞持續(xù)經由原溝向深部陷入，進入囊胚腔中。,下胚層,移植亨氏節(jié)能夠誘導一個次生胚胎的形成。,從亨氏節(jié)進入囊胚腔的細胞向前遷移形成頭部中胚層和脊索。兩側由原溝進入囊胚腔的細胞是未來個體的內胚層和中胚

25、層的原始細胞成分。,進入囊胚腔的細胞頂端伸長形成瓶狀細胞；雞胚原腸作用立體圖解，示原條、正在遷移的細胞和原有兩胚層之間的關系。,最早通過原條遷移的細胞是預定發(fā)育成前腸的細胞，這一點與兩棲類相似。原有下胚層細胞被推移至明區(qū)的前端部位構成了生殖新月區(qū)，它們是生殖細胞前體細胞，通過內移方式植入胚體性腺原基中發(fā)育為生殖細胞。通過亨氏節(jié)進入囊胚腔的細胞也向前遷移，保持在內胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索。,3、通過原條的細胞的遷移

26、：內胚層和中胚層的形成,以上細胞的內移和向前推進，使外胚層亨氏節(jié)前方沿中軸線形成一個長形的隆起成為頭突。隨著亨氏節(jié)的前移和原條的伸長，兩側的表層細胞連續(xù)向囊胚腔內遷移。這些細胞分成兩部分：一部分深入到囊胚腔底部取代原有的下層細胞，構成了對前端形成的內胚層的延續(xù)并向后發(fā)育；一部分散離在外胚層和內胚層之間的囊胚腔中，構成胚體中后段的中胚層。頭突出現(xiàn)后，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭

27、突。隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。原條逐漸縮短，經原溝向囊胚腔的細胞遷移終止，至此，胚胎發(fā)育完成了三胚層分化和原腸的構建。最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。,明區(qū),暗區(qū),當預定中胚層和內胚層細胞向囊胚腔內運動時，預定外胚層細胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細胞群。預定外胚層細胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。鳥類原腸作用結束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內胚層已經取代了下胚層，而中胚層則已經遷移到內外兩胚層之

28、間的位置。,六、哺乳類的原腸胚發(fā)育,哺乳類胚體原腸發(fā)育模式和鳥類相似。與鳥類區(qū)別： 1. 胚外器官發(fā)育不同； 2. 哺乳動物胚體發(fā)育來自內細胞團，三胚層形成開始，外胚層面向內腔面，故以后要經過一個翻轉過程。,卵裂及胚泡：受精后26～30小時開始卵裂，每10～12小時進行一次卵裂，有16～32個細胞時開始稱為桑椹胚，此時開始到達子宮腔。第4～5天時，形成早期胚泡，透明帶溶解消失，胚泡開始侵入子宮內膜，11～12天完成植入。

29、 胚泡滋養(yǎng)層細胞迅速增殖，由單層變?yōu)閺蛯?，外層細胞融合形成合體滋養(yǎng)層，深部的一層細胞界限明顯，稱細胞滋養(yǎng)層。植入后，滋養(yǎng)層向外長出許多指狀突起，稱絨毛，逐漸發(fā)育、分化形成胎盤。滋養(yǎng)層直接從母體血液中吸取營養(yǎng)供胚胎發(fā)育所需,哺乳動物在母體內發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。哺乳動物這一進化導致母體解剖結構發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營養(yǎng)的胎兒器官胎盤的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細

30、胞和內細胞團形成的中胚層細胞發(fā)育而來。,原腸胚發(fā)育前的胚泡，示內細胞團和滋養(yǎng)層細胞。,子宮壁,母體毛細血管,子宮上皮,內細胞團,囊胚腔,滋養(yǎng)層,哺乳動物胚泡植入子宮的過程,囊胚晚期，內細胞團與相接的外周囊胚細胞間出現(xiàn)新的腔裂，以后成為羊膜腔，內細胞團成為羊膜腔和囊胚腔中間的片狀結構，并且形成兩個細胞層，近羊膜腔的一側為上胚層，將發(fā)育為胚體，近囊胚腔的一側為下胚層，將發(fā)育為卵黃囊，參加胚外器官的建設。上胚層細胞被縫隙（cleft）隔開；

31、縫隙最后連接起來，把胚胎上胚層和形成羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層）隔開。羊膜腔一旦形成，內部便充滿羊水（amniotic fluid）。,下胚層細胞從內細胞團中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細胞分裂形成細胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層；細胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。,羊膜腔,合胞體滋養(yǎng)層侵入子宮內膜,上胚層,囊胚腔,細胞滋養(yǎng)層,上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。,滋養(yǎng)層腔隙,羊膜腔,上胚

32、層,下胚層,囊胚腔,滋養(yǎng)層,合胞體滋養(yǎng)層,下胚層發(fā)育為卵黃囊，最終成為胚外中胚層。,合胞體滋養(yǎng)層,羊膜腔,母體血液進入滋養(yǎng)層腔隙,胚外中胚層細胞相互連接成網,胚外中胚層產生,哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細胞。和雞胚一樣，哺乳動物的中胚層和內胚層細胞同樣通過原條遷移。當它們進入原條時，上胚層細胞停止表達將細胞凝集在一起的E-細胞選擇蛋白，并各自獨立遷移。,人類原腸作用過程中，羊膜結構的形成和細胞的運動。,形成小鼠脊索的細胞整合到

33、原腸內胚層中，這些細胞構成一條從亨氏節(jié)向吻端延伸的細胞帶。該細胞帶由小而具有纖毛的細胞組成，它們向中線處集中，再從原腸頂壁向背部隆起折疊形成脊索。哺乳類胚胎外胚層位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚外胚層的位置相似。,哺乳動物脊索也是通過亨氏節(jié)遷移的細胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。,小鼠脊索的形成 :A，預定脊索細胞為小而具有纖毛的細胞，位于背中線上，兩側是預定形成原腸的較大的內胚層細胞。B，預定脊索中胚層細胞向背部折疊形成脊索。,

34、預定神經管,間質細胞,內胚層,預定脊索,神經管,脊索,在胚胎上胚層細胞遷移的同時，胚外細胞則正在形成時胎兒在母體內生存的哺乳類特有的組織。最早的滋養(yǎng)層細胞分裂時只發(fā)生核分裂，細胞質不分裂，因而形成多核細胞。最早的滋養(yǎng)層細胞構成細胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast），而多核細胞則構成合胞體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast）。,胚外膜的形成,細胞滋養(yǎng)層通過一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內膜（endometrium）上

35、。人的細胞滋養(yǎng)層細胞含有蛋白水解酶，能使滋養(yǎng)層細胞進入子宮壁，并重塑子宮血管，使胎兒血管浸泡在母體血管中。,合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎和子宮的聯(lián)系進一步加強。合胞體滋養(yǎng)層細胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構成的器官—絨毛膜（chorion）。絨毛膜除分泌激素外還有保護胎兒免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。,40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。,胚胎研

36、究結果表明，胚外中胚層來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產生血管。胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄最終形成臍帶。,體形建立：三胚層所構成橢圓形扁平胚盤，由于其中部細胞生長迅速，周緣向腹側卷折，分別形成頭褶、尾褶及腹褶。頭、尾、腹褶進一步卷折向中央收縮，在胚體腹側與尿囊及卵黃囊柄的附著點形成一圓柱形臍帶區(qū)。胚胎由盤狀逐漸形成頭寬尾細的圓柱形，胚體懸浮于羊膜腔內羊水中。上、下肢芽于第4周先后出現(xiàn)，至第8周末，肢芽的各

37、區(qū)段明顯可辨，手指及足趾形成。外生殖突出現(xiàn)，但尚不能分辨性別。顏面造形：始于第4～5周；形成5個隆起，第7周面突移動，開始形成顏面；第8周形成具有人臉特征的顏面。眼、耳、鼻等感官形成并定位。,第一周（1-7天）,第二周（8-14天）,第三周（15-21天）,第四周（22-28天）,第五周（29-35天）,第六周（36-42天）,第七周（43-49天）,第八周（50-56天）,第三月,第四月,作業(yè)題（五）名詞解釋