果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸路線

1、養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸植物根系從介質(zhì)中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分，一部分在根細(xì)胞中被同化和利用；另一部分經(jīng)皮層組織進(jìn)入木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)向地上部輸送，供應(yīng)地上部生長(zhǎng)發(fā)育所需要的養(yǎng)分。同時(shí)，植物地上部綠色組織合成的光合產(chǎn)物及部分礦質(zhì)養(yǎng)分則可通過(guò)韌皮部系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁浚瑯?gòu)成植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)著養(yǎng)分在體內(nèi)的分配。根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)再經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過(guò)程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱為

2、短距離拉輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過(guò)程，稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，又稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。一、運(yùn)輸途徑養(yǎng)分在根中的橫向運(yùn)輸有2條途徑：即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑（圖41）。質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。它與外部介質(zhì)相通，是水分和養(yǎng)分可以自由出入的地方，養(yǎng)分遷移速率較快。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)（不包括液泡）組成的，穿過(guò)細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互

3、聯(lián)系起來(lái)的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。共質(zhì)體通道是靠胞間連絲把養(yǎng)分從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到相鄰的細(xì)胞中，借助原生質(zhì)的環(huán)流，帶動(dòng)養(yǎng)分的運(yùn)輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運(yùn)。在共質(zhì)體運(yùn)輸中，胞間連絲起著溝通相鄰細(xì)胞間養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)臉蛄鹤饔谩Ｒ虼?，?xì)胞內(nèi)胞間連絲的數(shù)目和直徑的大小對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸都具有重要意義。在質(zhì)外體途徑中，養(yǎng)分從表皮遷移到達(dá)內(nèi)皮層后，由于凱氏帶的阻隔，不能直接進(jìn)入中柱，而必須首先穿過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜轉(zhuǎn)入共質(zhì)體途徑，才能進(jìn)入中柱。養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過(guò)程中是途經(jīng)質(zhì)外

4、體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類、養(yǎng)分濃度，根毛密度，胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。（一）養(yǎng)分種類由于養(yǎng)分的特性不同，進(jìn)行橫向運(yùn)輸?shù)耐緩揭膊煌?。一般?lái)講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分，如K十H2PO4，其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分，如Ca2則以質(zhì)外體途徑為主。此外，以分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分，如H3B03H4Si04等也常以質(zhì)外體途徑運(yùn)輸為主。（二）外界養(yǎng)分濃度根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介

5、質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低、向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，養(yǎng)分主要是直接被表皮細(xì)胞所吸收，通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入細(xì)胞。通常土壤溶液中磷和鉀的濃度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供應(yīng)速率，根際呈虧缺狀況。因此，這兩種養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸主要是通過(guò)共質(zhì)體途徑。相反，如果介質(zhì)中養(yǎng)分濃度較高，根表皮細(xì)胞已達(dá)到了最大吸收速率，尚有過(guò)剩的養(yǎng)分有機(jī)會(huì)進(jìn)入自由空間，則可通過(guò)質(zhì)外體途徑運(yùn)輸?shù)街兄?。例如，石灰性土壤中鈣、鎂的有效性都很高，根細(xì)胞的吸吸能力部薄壁細(xì)

6、胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。根據(jù)代謝抑制劑能很快抑制離子向木質(zhì)部的運(yùn)輸過(guò)程的現(xiàn)象，表明離子進(jìn)入木質(zhì)部與代謝活動(dòng)相禍聯(lián)。利用電子探針?lè)治黾夹g(shù)，原位測(cè)定根橫截面K十的濃度分布后發(fā)現(xiàn)，大麥根的木質(zhì)部K十的濃度最高。這表明，離子進(jìn)入木質(zhì)部是逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)吸收過(guò)程。離子進(jìn)入木質(zhì)部的過(guò)程中，薄壁細(xì)胞起著重要的作用，它們緊靠木質(zhì)部導(dǎo)管外圍，是離子進(jìn)入導(dǎo)管的必經(jīng)之路。這些細(xì)胞含有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和發(fā)達(dá)的膜系統(tǒng)，還有大量的線粒體，這些都是細(xì)胞具有旺盛代謝能力

7、和離子轉(zhuǎn)運(yùn)能力的特征。（二）影響離子進(jìn)入木質(zhì)部的因素引起根木質(zhì)部中離子移動(dòng)的動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。植物根細(xì)胞膜對(duì)水的透性比離子大得多。當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢(shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，因此在植物葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象。若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。根壓是離

8、子在木質(zhì)部長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力之一，而蒸騰作用則是木質(zhì)部汁液向上移動(dòng)的另一個(gè)動(dòng)力。木質(zhì)部汁液的離子濃度與體積的乘積就是離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的總量，其數(shù)量大小決定于外部環(huán)境條件、養(yǎng)分特性以及植物代謝活性等諸多因素。1.外界離子濃度外界離子濃度從兩方面影響著離子進(jìn)入木質(zhì)部的數(shù)量。它不僅影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。當(dāng)介質(zhì)離子濃度增加時(shí)，進(jìn)入木質(zhì)部的離子增加，濃度也隨著提高。滲透壓提高，增加吸水能力，從而木質(zhì)部汁液體積增大；但是，

9、如果外部介質(zhì)離子濃度過(guò)高，水勢(shì)太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。由此可見(jiàn)，只有外部介質(zhì)離子濃度適中時(shí)，進(jìn)入木質(zhì)部的離子總量才會(huì)最大（表41）。表41介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流中K含量的影響介質(zhì)K濃度mmolL1傷流液K濃度mmolL1傷流液體積mL總K量μg0.17.3429.21104.5451016.61.626.6Marschner19862.溫度介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度（