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1、生物競(jìng)賽輔導(dǎo),細(xì)胞呼吸專(zhuān)題,一、呼吸作用的概念,細(xì)胞呼吸是所有生物都具有的一項(xiàng)重要的生命活動(dòng)。其實(shí)質(zhì)是氧化分解有機(jī)物,最終生成二氧化碳或其他產(chǎn)物,并且釋放能量產(chǎn)生ATP的總過(guò)程。,細(xì)胞呼吸,,有氧呼吸,場(chǎng)所──先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi),后在線粒體內(nèi),概念——指生物細(xì)胞在氧氣的作用下,通過(guò)酶的催化作用把糖類(lèi)等有機(jī)物徹底氧化分解,產(chǎn)生出CO2和水,同時(shí)釋放出大量能量的過(guò)程。,總反應(yīng)式: C6H12O6 + 6H2O + 6O2
2、 6CO2 + 12H2O + 能量(2870kJ),酶,,有氧呼吸的全過(guò)程,,1分子葡萄糖,2分子丙酮酸,6分子CO2,,,,,,,2ATP(少量),2ATP(少量),[H],[H],12分子H2O,6分子O2,,,,,,,6H2O,34ATP(大量),酶,酶,酶,,,,第一階段,第二階段,第三階段,1161kJ=38ATP,有氧呼吸的全過(guò)程,無(wú)氧呼吸,概念——指在無(wú)氧條件下,通過(guò)酶的催化作用,生物細(xì)胞把糖類(lèi)等有機(jī)物分解成為不徹底
3、的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放出少量能量的過(guò)程。,場(chǎng)所——始終在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行,總反應(yīng)式,無(wú)氧呼吸比有氧呼吸釋放出的能量要少得多,未釋放的能量?jī)?chǔ)存在酒精或乳酸等不徹底的氧化產(chǎn)物中,酒精能燃燒,說(shuō)明酒精中還儲(chǔ)存有大量的能量。,,,無(wú)氧呼吸,C6H12O6 2丙酮酸,,酶,,2C2H5OH+2CO2+能量,,酶,2C3H6O3 +能量,,,第一階段,第二階段,,(均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成),無(wú)氧呼吸的過(guò)程,兩種無(wú)氧呼吸方式的具體
4、實(shí)例,說(shuō)明:微生物的無(wú)氧呼吸又稱(chēng)為發(fā)酵,產(chǎn)生酒精的無(wú)氧呼吸常見(jiàn)的例子有: ①某些水果(如蘋(píng)果)及某些植物的根在缺氧時(shí) ②酵母菌在缺氧時(shí) 產(chǎn)生乳酸的無(wú)氧呼吸常見(jiàn)的例子有: ①馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和玉米胚在無(wú)氧時(shí) ② 動(dòng)物的肌肉細(xì)胞在缺氧時(shí) ③乳酸菌在無(wú)氧時(shí),有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的比較,細(xì)胞呼吸的意義,為生物體的生命活動(dòng)提供能量。為體內(nèi)其他化合物的合成提供原料。,總論,丙酮酸,葡萄糖,“糖酵解”不
5、需氧,,“三羧酸循環(huán)”,,CO2 + H2O,,一、糖酵解的概述,1、糖酵解的概念 糖酵解作用:在無(wú)氧條件下,葡萄糖進(jìn)行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過(guò)程稱(chēng)為糖酵解作用。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖降解途徑,也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱(chēng)為EMP途徑。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不論有氧還是無(wú)氧條件均能發(fā)生。,10個(gè)酶催化的11步反應(yīng),第一階段: 磷酸已糖的生成(活化),四 個(gè) 階 段,第二階段: 磷酸丙
6、糖的生成(裂解),第三階段: 3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸 甘油酸,第四階段: 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸,二、糖酵解過(guò)程,(G),,已糖激酶,⑴ 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖,糖酵解過(guò)程1,,已糖激酶(hexokinase) 激酶:能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用,轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類(lèi)酶。 已糖激酶:是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖(G、F)
7、上去的酶。 激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子,⑵ 6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖,(F-6-P),糖酵解過(guò)程1,(G-6-P),⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖,糖酵解過(guò)程1,(F-1,6-2P),磷酸果糖激酶 (PFK),(F-6-P),,⑷ 磷酸丙糖的生成,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,(F-1,6-2P),,,,醛縮酶,+,糖酵解過(guò)程2,⑸ 磷酸丙糖的互換,糖
8、酵解過(guò)程2,磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate),3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate),,上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個(gè)磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖,最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。 在準(zhǔn)備階段中,并沒(méi)有從中獲得任何能量,與此相反,卻消耗了兩個(gè)ATP分子。 以下的5步反應(yīng)包括氧化—還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正
9、是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。,⑹ 3-磷酸甘油醛氧化為 1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),糖酵解過(guò)程3,3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate),糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng),,⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,糖酵解過(guò)程3,,3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),這是糖酵解中
10、第一次底物水平磷酸化反應(yīng),底物磷酸化:這由已經(jīng)形成的高能磷酸鍵與ADP合成ATP的磷酸化類(lèi)型稱(chēng)為底物磷酸化。 其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物(1,3-二磷酸甘油酸)上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián),這一步反應(yīng)是糖酵解過(guò)程的第7步反應(yīng),也是糖酵解過(guò)程開(kāi)始收獲的階段。在此過(guò)程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。,⑻ 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變 為2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate),糖酵解過(guò)程3,2-磷酸甘油
11、酸(2-phosphoglycerate),⑼ 2-磷酸甘油酸脫水 形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),2-磷酸甘油酸,糖酵解過(guò)程4,,,氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性,⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖?烯醇式丙酮酸,也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng),糖酵解過(guò)程4,⑾ 烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變?yōu)楸?糖酵解過(guò)程4,烯醇式丙酮酸(enolpyruvate),丙酮酸(pyruvate),糖酵解的代謝途徑,E2
12、,E1,E3,糖酵解過(guò)程中ATP的消耗和產(chǎn)生,2× 1,葡 萄 糖 → 6-磷酸葡萄糖,6 - 磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖,1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙 酮 酸,-1,-1,2× 1,葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O,,三、糖酵解中產(chǎn)生的能量,,四、糖酵解意義,,
13、,1、主要在于它可在無(wú)氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來(lái)源。3、是糖的有氧氧化的前過(guò)程,亦是糖異生作用大部分逆過(guò)程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過(guò)不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過(guò)度,可因乳酸生成過(guò)多而導(dǎo)致乳酸中毒。,1、酵母在無(wú)氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。(l)丙酮
14、酸脫羧,五、丙酮酸的去路,(2)乙醛被還原為乙醇,2、丙酮酸還原為乳酸,丙酮酸(pyruvate),3-磷酸甘油醛,乳酸(lactate),4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí),檸檬酸循環(huán)的速率下降,乙酰CoA開(kāi)始積累,可用作脂肪的合成或酮體的合成。,三羧酸循環(huán)的概念,概念:在有氧的情況下,葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧,最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過(guò)程. 因?yàn)樵谘h(huán)
15、的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵的化合物是檸檬酸,所以稱(chēng)為檸檬酸循環(huán),又因?yàn)樗腥齻€(gè)羧基,所以亦稱(chēng)為三羧酸循環(huán), 簡(jiǎn)稱(chēng)TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs(德國(guó))正式提出的,所以又稱(chēng)Krebs循環(huán)。,六、 糖有氧分解(三羧酸循環(huán)),三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。丙酮酸通過(guò)檸檬酸循環(huán)進(jìn)行脫羧和脫氫反應(yīng);羧基形成CO2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD)進(jìn)入電子傳遞鏈經(jīng)過(guò)氧化磷酸化作用,形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。,有氧氧化是糖氧化的
16、主要方式,絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過(guò)有氧氧化獲得能量。,黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD),有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程,糖的有氧氧化代謝途徑可分為:葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個(gè)階段。,一、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A,,丙酮酸,乙酰CoA,+ C O2,丙酮酸脫氫酶系,,多酶復(fù)合體:是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過(guò)非共價(jià)鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個(gè)酶都有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的輔酶。,二、乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底
17、氧化(線粒體),反應(yīng)過(guò)程 反應(yīng)特點(diǎn) 意 義,⑴ 乙酰CoA與草酰乙酸 縮合形成檸檬酸,TCA循環(huán),檸檬酸合成酶,草酰乙酸,,,,,檸檬酸(citrate),,HSCoA,關(guān)鍵酶,H2O,,,,異檸檬酸,,,⑵ 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸,檸檬酸,,順烏頭酸,,,TCA循環(huán),順烏頭酸酶,異檸檬酸,⑶ 異檸檬酸氧化脫羧 生成α-酮戊二酸,,α-酮戊二酸,,草酰琥珀酸,,NADH+H+,,異檸檬酸脫氫酶,關(guān)
18、鍵酶,TCA循環(huán),⑷ α-酮戊二酸氧化脫羧 生成琥珀酰輔酶A,α-酮戊二酸脫氫酶系,,琥珀酰CoA,α-酮戊二酸,關(guān)鍵酶,TCA循環(huán),⑸ 琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,TCA循環(huán),⑹ 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸,TCA循環(huán),延胡索酸(fumarate),琥珀酸(succinate),⑺ 延胡索酸水化生成蘋(píng)果酸,,TCA循環(huán),延胡索酸(fumarate),蘋(píng)果酸(malate),⑻
19、 蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸,草酰乙酸(oxaloacetate),TCA循環(huán),蘋(píng)果酸(malate),P,三羧酸循環(huán)總圖,,NAD+,NAD+,,FAD,NAD+,,,三羧酸循環(huán)特點(diǎn),① 循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行,為不可逆反應(yīng)。 ② 三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和?-酮戊二酸脫氫酶系。 ③ 循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過(guò)此循環(huán)反應(yīng)生成,也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。,④ 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反
20、應(yīng),生成兩分子CO2。 ⑤ 循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng),生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥ 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。⑦ 每完成一次循環(huán),氧化分解掉一分子乙酰基,可生成12分子ATP。,糖有氧氧化過(guò)程中ATP的生成,三羧酸循環(huán)小結(jié),TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA,草酰乙酸僅起載體作用,反應(yīng)前后無(wú)改變。,乙酰輔酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+
21、FADH2+ HSCoA+GTP,,TCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的,所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng),TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì),故需不 斷補(bǔ)充,CO2,CO2,CO2,NADH2,NADH2,NADH2,FADH2,NADH2,,丙酮酸(c3),,◆CO2的形成:經(jīng)過(guò)脫羧形成。如一分子G可形成6分子CO2。,◆H2O的形成:脫下的24個(gè)氫經(jīng)過(guò)一系列傳遞后,最后交給6分子O2,而生成12分子水。,◆ATP的形
22、成:①底物水平磷酸化(產(chǎn)生的ATP極少)②氧化磷酸化(形成ATP的主要途徑)。,H2O,H2O,H2O,◆H2O的消耗共消耗6分子水,C6H12O6,C3H4O3,,2NADH2,,乙醛酸循環(huán)——三羧酸循環(huán)支路,乙醛酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋(píng)果酸間搭了一條捷徑。(省了6步),,,,,,,,,,,異檸檬酸,檸檬酸,琥珀酸,蘋(píng)果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循環(huán),乙酰CoA,◆從氧化物上脫下來(lái)的氫原子或氫原子的電子,經(jīng)過(guò)各種載體的傳遞,最
23、后使氧原子激活生成水,這些傳遞氫原子和電子的載體稱(chēng)為呼吸鏈。 呼吸鏈存在于線粒體的內(nèi)膜。,三、呼吸鏈,◆從組成看呼吸鏈被分為四個(gè)部分,為NADH-Q還原酶(復(fù)合體Ⅰ)、琥珀酸-Q還原酶(復(fù)合體Ⅱ)、細(xì)胞色素還原酶(復(fù)合體Ⅲ)和細(xì)胞色素氧化酶(復(fù)合體Ⅳ)。,FADH氧化呼吸鏈 琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ →Q →復(fù)合體Ⅲ→Cyt c →復(fù)合體Ⅳ→O2,兩條呼吸鏈的排列順序:,NADH,Q,,O2,琥珀酸,,線粒體內(nèi)膜,線粒體基質(zhì)側(cè),線粒體胞液側(cè),
24、1. NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q →復(fù)合體Ⅲ→Cyt c →復(fù)合體Ⅳ→O2,(能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)),呼吸鏈抑制劑,魚(yú)藤酮粉蝶霉素A、異戊巴比妥,×,抗霉素A二巰基丙醇,,×,CO、CN-、N3-及H2S,,×,噻吩甲酰三氟丙酮,×,,,,◆伴隨電子從底物到氧的傳遞,ADP被磷酸化形成ATP的酶促過(guò)程。是需氧細(xì)胞生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源,產(chǎn)生ATP的主要途徑。
25、 真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化在細(xì)胞的線粒體內(nèi)膜發(fā)生的作用,原核生物則是在漿膜發(fā)生。,氧化磷酸化,◆線粒體含有兩層膜,中間有膜間隙。外膜大約一半脂類(lèi)和一半蛋白質(zhì)構(gòu)成,蛋白質(zhì)含有線粒體孔道蛋白構(gòu)成外膜孔道,能通過(guò)Mr小于4000~5000的物質(zhì),包括質(zhì)子。,◆內(nèi)膜約含20%的脂和80%的蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)比例比細(xì)胞的其他任何膜含量都高。內(nèi)膜有許多富含蛋白質(zhì)的跨膜顆粒,包括電子從NADH和FADH2到O2的電子傳遞鏈,物質(zhì)的跨膜運(yùn)送
26、者。20%脂主要構(gòu)成內(nèi)膜的磷脂雙層,降低了內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的通透性,這需形成質(zhì)子泵.,NADH,Q,,O2,FADH2,,線粒體基質(zhì)側(cè),線粒體胞液側(cè),呼吸鏈傳遞電子時(shí)釋放大量能量的部位有: ①.復(fù)合體I將NADH上的電子傳遞給CoQ; ②.復(fù)合體Ⅲ將電子由CoQ傳遞給細(xì)胞色素c; ③.復(fù)合體Ⅳ將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧。,,1,3,2,,,,釋放大量能量,問(wèn)題:釋放出的能量如何形成ATP?,◆
27、氧化磷酸酸化作用與電子傳遞相偶聯(lián)已經(jīng)不存在任何疑問(wèn),但是電子在傳遞鏈中究竟怎樣從一個(gè)中間載體到另一個(gè)中間載體的過(guò)程中促使ADP磷酸化?現(xiàn)有許多的證據(jù)支持化學(xué)滲透假說(shuō)。,化學(xué)滲透假說(shuō),◆電子傳遞釋放出的自由能和ATP合成是與跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián),即電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H+從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙,形成跨線粒體內(nèi)膜的H+電化學(xué)梯度,該梯度的電化學(xué)勢(shì)驅(qū)動(dòng)ATP的合成。,,,,,,,,,NADH+H+
28、 NAD+,,O H2O,,,,,H+,+,+,+,+,_,_,_,_,ADP+PiATP,,,外膜,,,H+-ATP合酶,,基質(zhì),內(nèi)膜,H+,H+,H+,H+,H+,胞液側(cè),基質(zhì)側(cè),,,,,,化學(xué)滲透假說(shuō)詳細(xì)示意圖,ATP合成由ATP合酶完成,它由起質(zhì)子通道作用的Fo單元和催化ATP合成的F1單元組成。因此ATP合酶又稱(chēng)為FoF1-ATP酶。,,,H+,在氧化磷酸化過(guò)程中,每消耗1個(gè)O原子約
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