第九章+肌肉

1、第八章 肌 肉 （Muscle）,骨骼肌的收縮原理,骨骼肌的特性,概 述,骨骼肌的類型和生長(zhǎng)發(fā)育,骨骼肌的作功,2、肌肉的功能分類,1、肌肉的生理功能：,肌 肉,運(yùn)動(dòng)、交換、平衡、產(chǎn)熱,一、概 述,,,肌 肉,,,,,第一節(jié) 骨骼肌的收縮機(jī)理,1、骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征,2、收縮的機(jī)理,3、興奮—收縮耦聯(lián),4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞,,,肌 肉,1、骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征：,,肌 肉,動(dòng)畫,sarcolemma extern

2、al lamina endomysium,肌纖維(細(xì)胞)膜,骨骼肌細(xì)胞為多核纖維狀細(xì)胞：,細(xì)胞膜（肌膜）——內(nèi)凹形成橫管,細(xì)胞質(zhì)（肌漿）,肌漿網(wǎng)——終末池（縱管系統(tǒng)）,線粒體,肌紅蛋白,肌原纖維——,細(xì)胞核（多核）,肌管系統(tǒng),骨骼肌類型相關(guān),,,橫紋,,肌 肉,T管；L管終末池 三聯(lián)管結(jié)構(gòu),,肌 肉,,,骨骼肌細(xì)胞,肌 肉,肌絲的分子結(jié)構(gòu)：,每條肌原纖

3、維由許多肌絲組成。,,肌 肉,組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長(zhǎng)軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋。橫橋上含有ATP酶，在肌肉收縮時(shí)能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。,由肌球蛋白組成。大約200-300個(gè)肌球蛋白聚合而成一條粗絲。,肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個(gè)圓球，似“豆芽形”。,,粗肌絲,長(zhǎng)鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。靜息時(shí)，阻礙肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。,覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)（C、T和I亞基）,球形大分子物質(zhì)。在肌漿中

4、無數(shù)肌動(dòng)蛋白聚合呈串球狀雙螺旋結(jié)構(gòu)。,肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白?！?,,,,細(xì)肌絲,,,,,2、收縮的機(jī)理：,肌絲滑動(dòng)學(xué)說,——由Huxley等50年代提出,肌 肉,（1）靜息時(shí)，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。,（2）動(dòng)作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度升高,肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構(gòu)

5、型發(fā)生改變。,（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)暴露。肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。,肌 肉,（4）ATP提供的能量使橫橋向M線扭動(dòng)，細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)，整個(gè)肌小節(jié)縮短；ADP 被釋放。,（5）其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。,（6）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來位置，降解ATP的能量?jī)?chǔ)存在頭部以激發(fā)下一次擺動(dòng)，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。,,肌 肉,3、興奮—收縮耦聯(lián)：※,把從骨骼肌接受

6、神經(jīng)沖動(dòng)、肌膜發(fā)生興奮，與肌原纖維中的肌絲活動(dòng)聯(lián)系起來的中介過程，叫興奮-收縮耦聯(lián),,肌 肉,,,4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞:,（1）神經(jīng)—肌肉接頭（運(yùn)動(dòng)終板）,（2）神經(jīng)—肌肉的興奮傳遞過程,（3）肌肉收縮全過程總結(jié),,肌 肉,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維到達(dá)肌肉時(shí)，不斷分支，每一分支支配一條肌纖維。神經(jīng)纖維末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌細(xì)胞上，形成運(yùn)動(dòng)終板。※,骨骼肌的活動(dòng)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)直接控制。,,肌 肉,AP傳導(dǎo)至末梢突觸前膜,Ca2+內(nèi)流,囊泡釋

7、放乙酰膽堿（Ach）,Ach擴(kuò)散與后膜（終板）受體結(jié)合,AchE水解Ach,Na+內(nèi)流, K+外流，膜去極化,終板電位,疊 加,動(dòng)作電位,整個(gè)肌細(xì)胞,,,,,,,,,,肌 肉,正常情況下，一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的Ach大約在1-2ms內(nèi)被破壞，因此：,一個(gè)神經(jīng)AP,一個(gè)肌細(xì)胞AP,一個(gè)收縮,,,,肌 肉,肌肉收縮的全過程,中樞指令,（反饋）,,,,,,,,,,,肌 肉,1.Action potentials (AP) arrive a

8、t synaptic knob,2.Calcium ions diffuse into synaptic knob,3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach),4.Ach binds to receptors on the sarcolemma,5.Ion channel in Ach receptor opens, Na+ enters and K+ leaves sarcoplasm

9、 throuth the same channel, creating the end-plate potential(EPP),6. EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma,7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber,8.Ter

10、minal cisternae of sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+ into the sarcoplasm,9.Calcium ions bind to troponin C,10.Troponin-tropomyosin complexes shift position, exposing active sites where actin will subsequentl

11、y bind to myosin,11.Activation,12.Cross-bridge formation,13.Power stroke,14.Myosin remains flexed and bound to actin until another ATP molecule bind to it.,15.Binding of new ATP molecule causes myosin to release actin an

12、d return to the “cocked” forward position, ready to repeat the cycle,16.Signals stop arriving from motor neuron,17.Ach release ceases,18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma,19.Free Ach is broken down by acetylch

13、olinesterase (ACE). Ach fragment are reabsorbed by synaptic knob. Muscle stimulation ceases,20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum,21.Calcium ions dissociate form tropnin,22.Tropomyosin blocks a

14、ctive sites of actin, preventing actin-myosin cross bridges from forming.,四、骨骼肌的做功,（二）影響肌肉作功的因素,（一）肌肉作功,（三）肌肉收縮時(shí)的產(chǎn)熱,,,肌 肉,骨骼肌的力量就是最強(qiáng)收縮時(shí)所產(chǎn)生的最大等長(zhǎng)收縮張力。（生理直徑）,（一）肌肉作功：,肌肉收縮時(shí)，能完成一定的機(jī)械工作，這種工作稱為肌肉所做的功。,功=肌肉負(fù)重Ⅹ肌肉收縮時(shí)將重物移動(dòng)的位移,,肌

15、 肉,3、肌肉的收縮速度,1、肌肉負(fù)重的大小,2、肌纖維的初長(zhǎng),（二）影響肌肉作功的因素很多：,,肌 肉,占肌肉總產(chǎn)熱的40%-50%。能量來源于糖的無氧酵解。,發(fā)生在肌肉舒張以后，在有氧條件下，進(jìn)行氧化恢復(fù)過程，肌肉繼續(xù)放出的熱量。,激活熱、縮短熱、舒張熱,2、延遲熱：,1、初 熱：,（三）肌肉收縮時(shí)的產(chǎn)熱：,,肌 肉,五、骨骼肌的類型和生長(zhǎng)發(fā)育,1、骨骼肌的類型,2、骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育,,肌 肉,,肌 肉,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配骨骼

16、肌纖維，決定肌纖維的類型并具有營(yíng)養(yǎng)作用。,肌肉損傷后幾乎不能再生，而被結(jié)締組織和脂肪組織替代。,肥大——,增生——,肌細(xì)胞數(shù)目一般在出生后固定，肌肉隨生長(zhǎng)或鍛煉而增大，肌細(xì)胞內(nèi)增加新的肌原纖維，使肌纖維變粗增大。,骨骼肌通過肌肉組織內(nèi)的衛(wèi)星細(xì)胞分化而生成新的肌纖維的過程。,,,肌 肉,第二節(jié) 骨骼肌的生理特性,1、骨骼肌的物理特性：,2、骨骼肌的生理特性※：,骨骼肌具有延展性、彈性以及粘性等物理特性。,,,肌 肉,當(dāng)骨骼肌受到外力牽

17、拉時(shí)，就被拉長(zhǎng)。,彈性,粘性,展性,當(dāng)肌肉變形時(shí)，由于分子內(nèi)部摩擦很大，產(chǎn)生一定的阻力，所以變形緩慢而不完全，這種特性叫做粘性。,當(dāng)外力解除后，它又會(huì)緩慢恢復(fù)原狀。,1、骨骼肌的物理特性,骨骼肌收縮的形式：,1、等張收縮與等長(zhǎng)收縮,2、肌肉的單收縮,3、收縮總和與強(qiáng)直收縮,,肌 肉,（1）等張收縮—,如果讓肌肉一端游離，一端固定，使肌肉收縮時(shí)，只有長(zhǎng)度的變化而無張力的變化的收縮。,肌 肉,（2）等長(zhǎng)收縮——,整體內(nèi)的肌肉是兩種形式不

18、同程度的復(fù)合。,在實(shí)驗(yàn)條件下，固定肌肉兩端，使肌肉收縮時(shí)，不容許發(fā)生長(zhǎng)度的變化，而只表現(xiàn)為張力的變化的收縮。,,肌 肉,在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為單收縮。,包括三個(gè)時(shí)期：,潛伏期——從刺激開始到肌肉收縮所經(jīng)歷的一段時(shí)間。,縮短期——從開始縮短到產(chǎn)生最大收縮的時(shí)間間隔。,舒張期——從肌肉最大縮短到恢復(fù)原來初長(zhǎng)的一段時(shí)間。,,肌 肉,單收縮,肌 肉,（1）收縮總和——,在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一連串刺激，若后一刺

19、激落在前一刺激所引起的收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個(gè)比前一次收縮幅度更高的收縮稱為收縮的總和。,肌 肉,指在一定頻率的連續(xù)刺激下，肌肉收縮不斷地總和，使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài)，稱為強(qiáng)直收縮。（臨界融合頻率）,（2）強(qiáng)直收縮——,,肌 肉,在刺激頻率較低時(shí)，描記的收縮曲線呈鋸齒狀態(tài)。這樣的收縮稱為不完全強(qiáng)直收縮。,當(dāng)刺激頻率升高時(shí)，可描記出平滑的收縮曲線，這樣的收縮稱為完全強(qiáng)直收縮。,引起完全強(qiáng)直收縮所需的最低刺激頻率稱臨

20、界融合頻率。,閾刺激 閾下刺激與最大刺激,隨著刺激強(qiáng)度增加到某一定值，可引起少數(shù)興奮性較高的運(yùn)動(dòng)單位興奮，引起少數(shù)肌纖維收縮，表現(xiàn)出較小的張力變化。該刺激強(qiáng)度為閾強(qiáng)度，具有閾強(qiáng)度的刺激稱閾刺激。此后隨著刺激強(qiáng)度的繼續(xù)增加，會(huì)有較多的運(yùn)動(dòng)單位興奮，肌肉收縮幅度、產(chǎn)生的張力也不斷增加，此時(shí)的刺激均稱為閾上刺激。但當(dāng)刺激強(qiáng)度增大到某一臨界值時(shí)，所有的運(yùn)動(dòng)單位都被興奮，引起肌肉最大幅度的收縮，產(chǎn)生的張力也最大，此后再增加刺激強(qiáng)度，也不會(huì)再引

21、起反應(yīng)的繼續(xù)增加?？梢鹕窠?jīng)、肌肉最大反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度為最適刺激強(qiáng)度，該刺激叫最大刺激或最適刺激。,1.試述骨骼肌的收縮機(jī)理。2.簡(jiǎn)述骨骼肌興奮—收縮耦聯(lián)。,思考題,1.試述骨骼肌的收縮機(jī)理 粗細(xì)肌絲的結(jié)合 粗細(xì)肌絲的滑動(dòng) 粗細(xì)肌絲的解離2.簡(jiǎn)述骨骼肌興奮—收縮耦聯(lián)過程 興奮在細(xì)胞內(nèi)的傳遞 Ca2+的釋放 Ca2+的儲(chǔ)存和再聚集 粗細(xì)肌絲的結(jié)合 粗細(xì)肌絲的滑動(dòng) 粗細(xì)肌絲