蒿葉豬毛菜光合碳同化途徑的適應(yīng)性進(jìn)化研究.pdf

1、全球氣候變化加劇了干旱地區(qū)自然植被的退化，間接引起土地的裸露與沙化，選擇具有較強抗旱性的植物來提高植被覆蓋度是當(dāng)前遏制土地沙化的有效策略。國內(nèi)外通過對植物抗旱性的研究（涵蓋植物形態(tài)、生理和分子層面）篩選抗性植物，但多以揭示適應(yīng)水分虧缺的代謝特征為主，不能從本質(zhì)上闡明植物抗旱的機理。在干旱驅(qū)動下植物光合途徑由C3向C4進(jìn)化過程中，同化器官解剖結(jié)構(gòu)特征、光合關(guān)鍵酶活性及其分布和表達(dá)以及光合速率、穩(wěn)定碳同位素分餾值等指標(biāo)發(fā)生相應(yīng)的變化。因此從

2、光合途徑轉(zhuǎn)變的角度切入植物抗旱機理的研究成為一個理論創(chuàng)新突破口。
　　為了深入研究旱生C3植物發(fā)展C4途徑適應(yīng)干旱的機理，我們選取廣泛分布在我國西北各大荒漠區(qū)藜科豬毛菜屬中沿自然干旱區(qū)分布的三個試驗點的C3種蒿葉豬毛菜作為研究對象，以C3-C4種松葉豬毛菜和C4種木本豬毛菜為對照，通過分子層面的光合關(guān)鍵酶及其基因的表達(dá)水平分析、結(jié)構(gòu)層面的蒿葉豬毛菜同化器官解剖結(jié)構(gòu)觀察、生理層面的光合關(guān)鍵酶活性測定和氣體交換參數(shù)的測定，以及生態(tài)層面

3、對穩(wěn)定碳同位素δ13C值等固碳效率的研究證實蒿葉豬毛菜通過光合途徑的轉(zhuǎn)變來應(yīng)對干旱加劇的環(huán)境，為揭示C3植物通過發(fā)展C4途徑提高干旱適應(yīng)性，達(dá)到在荒漠區(qū)存活和擴張的目的提供試驗依據(jù)。
　　論文主要研究結(jié)果如下:
　　(1)通過對光合關(guān)鍵酶基因進(jìn)行熒光定量PCR分析，顯示3個試驗點的蒿葉豬毛菜pepc和rbcL的表達(dá)量隨干旱加劇而升高，且pepc的升高極顯著(P＜0.001)，盡管低于C3-C4中間種松葉豬毛菜及C4種木本豬毛

4、菜pepc和rbcL的表達(dá)量;Western blotting結(jié)果顯示蒿葉豬毛菜光合關(guān)鍵酶PEPC和Rubisco的表達(dá)量隨干旱加劇逐漸增加，且PEPC表達(dá)量增加極顯著(P＜0.001);NAD-ME表達(dá)下調(diào);PEPCK表達(dá)量變化不顯著(P＞0.05);NADP-ME沒有在蒿葉豬毛菜中檢測到表達(dá)量。
　　(2)對3個試驗點蒿葉豬毛菜葉片表皮結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)隨干旱加劇表皮細(xì)胞特化為表皮毛的程度及密度變大，氣孔密度增加，開度減小，表皮蠟質(zhì)

5、更加豐富;對葉片的解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn):隨干旱加劇，葉脈密度顯著增加(P＜0.001)，貯水組織面積變大;散在的小維管束數(shù)目增多，維管束及維管束鞘細(xì)胞面積變大，鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞的面積之比逐漸增大;維管束鞘細(xì)胞中葉綠體和線粒體與維管束鞘細(xì)胞的面積之比提高。說明蒿葉豬毛菜正在逐漸發(fā)展并完善與C4途徑相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)特征。
　　(3)通過測定氣體交換參數(shù)及觀察光合產(chǎn)物發(fā)現(xiàn):3個隨干旱加劇試驗點的蒿葉豬毛菜凈光合速率逐漸增大，胞間CO2濃度減小，

6、水分利用效率逐漸增大;維管束鞘細(xì)胞中淀粉粒數(shù)目逐漸增多。說明C3植物蒿葉豬毛菜通過發(fā)展C4途徑在愈加干旱環(huán)境下光合固碳功能加強。
　　(4)通過測定穩(wěn)定碳同位素δ13C值發(fā)現(xiàn):木本豬毛菜是典型的C4植物(δ13C值為-10.29％)，蒿葉豬毛菜隨干旱加劇向C4植物的δ13C值愈加靠近(P＜0.001)，這也是蒿葉豬毛菜通過發(fā)展C4光合途徑進(jìn)而提高長期水分利用效率的一個印證。
　　綜合上述研究結(jié)果得出結(jié)論:C3植物蒿葉豬毛菜通