酵母重復(fù)基因的適應(yīng)性進(jìn)化.pdf

1、基因的重復(fù)以及其后的分化一直以來就被視為新基因功能產(chǎn)生的主要引擎和動(dòng)力源泉。什么機(jī)制驅(qū)動(dòng)了重復(fù)基因獲得新功能對(duì)于理解高等生物復(fù)雜性進(jìn)化至關(guān)重要。一般認(rèn)為適應(yīng)性進(jìn)化是基因新功能進(jìn)化的唯一機(jī)制。科學(xué)家們已經(jīng)提出了兩個(gè)模型即新功能化(NEO-F)模型和逃脫適應(yīng)性沖突(EAC)模型來說明重復(fù)基因的適應(yīng)性進(jìn)化。盡管有實(shí)例研究結(jié)果分別支持這兩個(gè)模型，但是在基因組水平上對(duì)這兩個(gè)模型相對(duì)重要性評(píng)價(jià)的研究仍然未見報(bào)道。啤酒酵母Saccharomyces

2、cerevisiae大約在100百萬(wàn)年前經(jīng)歷了一次全基因組重復(fù)事件，經(jīng)過漫長(zhǎng)的進(jìn)化后，到今天約有10％的酵母全基因組重復(fù)基因保留在了基因組中。這些保留的重復(fù)基因經(jīng)歷了適應(yīng)性進(jìn)化嗎?如果經(jīng)歷了適應(yīng)性進(jìn)化，新功能化(NEO-F)模型和逃脫適應(yīng)性沖突(EAC)模型哪一個(gè)更流行?為了回答這些問題，我們利用基于系統(tǒng)發(fā)生的極大似然方法和來自多個(gè)酵母種的序列數(shù)據(jù)探測(cè)了重復(fù)基因適應(yīng)性進(jìn)化即經(jīng)歷正選擇的證據(jù)。對(duì)223個(gè)平衡數(shù)據(jù)集的分析得到了如下結(jié)果：

3、r>　　 1.相當(dāng)數(shù)量的啤酒酵母重復(fù)基因的進(jìn)化經(jīng)歷了正選擇
　　 運(yùn)用在正選擇探測(cè)方面使用較為普遍的枝長(zhǎng)位點(diǎn)模型A與其空白模型構(gòu)建似然比測(cè)驗(yàn)(LRT)，在啤酒酵母223對(duì)經(jīng)歷過全基因組重復(fù)中保留下來的基因?qū)χ?，發(fā)現(xiàn)其中有108個(gè)(48％)基因在緊接全基因組重復(fù)后的一條或兩條枝上有正選擇的證據(jù)，表明適應(yīng)性進(jìn)化是促進(jìn)酵母重復(fù)基因保留的主要機(jī)制之一。將這些基因與沒有正選擇證據(jù)的基因進(jìn)行GO分析發(fā)現(xiàn)這些有正選擇證據(jù)的基因在抗氧化，分子

4、轉(zhuǎn)換器和生物粘連性三個(gè)方面有一定比例，而那些沒有正選擇證據(jù)的基因卻都表現(xiàn)為0，表明了這三個(gè)功能組對(duì)酵母適應(yīng)性進(jìn)化的重要性。
　　 2.EAC模型是酵母重復(fù)基因適應(yīng)性進(jìn)化的主要機(jī)制之一
　　 我們嚴(yán)格按照兩種適應(yīng)性進(jìn)化模型的特點(diǎn)以及辨別標(biāo)準(zhǔn)，創(chuàng)新性地僅僅運(yùn)用PAML的計(jì)算結(jié)果從ω著手對(duì)EAC和NEO-F模型進(jìn)行了劃分。在模型B的結(jié)果中，有38個(gè)基因被鑒定為EAC模型，有87個(gè)基因被鑒定為NEO-F模型；在模型A下，EAC和

5、NEO-F模型的數(shù)量分別為43和65。而將兩種模型綜合起來，先用模型B做一次篩選，再將剩下的結(jié)果用模型A進(jìn)行鑒定，這樣得到的結(jié)果為：EAC5個(gè)，NEO-F17個(gè)。這些結(jié)果表明盡管NEO-F模型比EAC模型更普遍，但EAC模型也是酵母重復(fù)基因適應(yīng)性進(jìn)化的主要機(jī)制之一。
　　 從以上的結(jié)果我們可以得到兩點(diǎn)結(jié)論：第一，雖然啤酒酵母基因組在100個(gè)百萬(wàn)年以前經(jīng)歷了全基因組重復(fù)，其年代已經(jīng)十分的久遠(yuǎn)，但當(dāng)我們對(duì)緊接基因組重復(fù)后的進(jìn)化枝運(yùn)用