生物技術綜述

1、植物揮發(fā)物和昆蟲行為的研究進展摘要摘要：概述植物揮發(fā)物的概念、種類及其對昆蟲行為的影響分析植物揮發(fā)物與昆蟲行為關系的應用研究現(xiàn)狀提出存在的問題并展望其應用前景。關鍵詞關鍵詞：植物揮發(fā)物，昆蟲，行為近年來在化學生態(tài)領域中人們對生物間相互關系的形成進行了廣泛的研究現(xiàn)已初步明確一些化學物質在這種關系中起著重要的作用。昆蟲等動物通過釋放和接受信息化合物，可為自身選擇適宜的食物和產卵繁殖場所躲避和防御天敵避免、減少競爭或在競爭中戰(zhàn)勝對手等等。植物

2、在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中屬第一營養(yǎng)級是能量的初級生產者其它各營養(yǎng)級均有賴于它。為了克服無移動能力的限制又要滿足繁衍子代的需要植物與昆蟲間發(fā)生了極為密切的聯(lián)系[3234]。植食性昆蟲通常利用寄主植物釋放的揮發(fā)性物質尋找食物和產卵場所植物也可產生大量的次生性化學物質對前來取食的昆蟲產生拒避或拒食作用[35]。還有一些植物次生性化學物質被植食性昆蟲取食吸收后被作為植食性昆蟲對天敵化學防御的物質[5]。植物揮發(fā)物在植物與昆蟲的協(xié)同進化過程中對昆蟲行為

3、產生了十分重要的影響并在害蟲的及時、有效測報及其綜合治理中發(fā)揮著十分重要的作用。因此了解主要害蟲的寄主植物揮發(fā)物組分以及害蟲發(fā)生期內非寄主植物揮發(fā)物組分，對于進一步研究作物間作控制害蟲危害，以及研究植物源揮發(fā)物對昆蟲信息素的增效作用及其增效機制開發(fā)新型的害蟲防治方法具有重要的科學意義。1植物揮發(fā)物的概念及種類植物揮發(fā)物的概念及種類植物自然釋放的揮發(fā)物植物自然釋放的揮發(fā)物通常指一類分子質量小于250u沸點小于340℃從植物地上部分(如葉、

4、花和芽等)表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質所組成的包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物在內的復雜混合物。這類化合物在植食性昆蟲的寄主選擇中起著重要作用[31]。1.11.1植物的綠葉揮發(fā)物植物的綠葉揮發(fā)物綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles:GLV)包括六碳的醛、醇及其酯一般由正常植物、機械損傷和蟲害初期植物所釋放[38]。植物體內幾種重要的綠葉揮發(fā)性組分主要源于C18脂肪酸的降解產物即脂肪酸(亞麻酸和亞油酸)在脂氧合酶作用下

5、轉變?yōu)闅溥^氧化物后C18脂肪酸在氫過氧化物裂解酶(hyeroxidelyase:HPL)作用下裂解為C12和C6組分。依靠C18前體HPL裂解產生(Z)3己烯醛[(Z)3HAL]或己醛[39]。通過醇脫氫酶、乙?；饔煤彤悩嫽饔玫冗M一步加工導致C6殘基化合物的產生如(Z)3己烯醇[(Z)3HOL]、(Z)3乙酸己烯酯[(Z)3HAC]和各自的E異構體。而C12組分被加工成為愈傷激素(其被認為在植物的傷反應中起重要作用)。在機械和植食性

6、昆蟲損傷后GLV被立即局部特征性地釋放并且其在植株上也能系統(tǒng)地誘導和釋放[40]。1.21.2萜類化合物萜類化合物植物揮發(fā)性萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物[39]。在大多數蟲害誘導的植物揮發(fā)物中萜類化合物的種類和相對含量都比在健康植株揮發(fā)物中的明顯提高并且機械損傷不能誘發(fā)這些萜類化合物的釋放。這說明萜類化合物是植食昆蟲誘導的植物揮發(fā)物中的一個主要組分[40]。1.31.3其他化合物其他化合物植物莽草酸代謝途徑也產生許多具有生理和

7、生態(tài)功能的化合物如吲哚、水楊酸和水楊酸甲酯。在機械損傷和蟲害植物中釋放的重要信號物質茉莉酸甲酯則是脂肪酸代謝的產物雌蛾釋放的性信息素量是人工飼養(yǎng)的雌蛾釋放的2030倍。從暗期開始前將寄主植物移開，產生性信息素的量明顯減少[12]。粉紋夜蛾(Trichoplusianispp.)在寄主植物上時開始求偶的時期比不在寄主植物上有所提前而且在整個黑暗期均可以引誘到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾[13]。這些發(fā)現(xiàn)說明了求偶的刺激與高劑量性信息素的

8、釋放是對植物信號暗示的反應生殖上成熟的雌蛾在沒有適宜寄主植物時可能會導致生殖壓抑[11]。昆蟲性信息素與植物揮發(fā)性次生物質相結合可能為尋找配偶的昆蟲提供更復雜或更完全的信息不僅表示異性昆蟲的存在而且還說明適宜寄主的存在[14]。從谷物和面粉中提取出的3種揮發(fā)性成分:戊醛、麥芽酚和香草酚對米象(Stiophilusyzae)有明顯的引誘作用將這3種混合物與米象的性信息素聯(lián)合使用時對米象的引誘作用比單用3種混合物或者單用性信息素時要強得多[

9、15]。將3種甲蟲(CarpophilushemiiperusC.MutilatusC.humeralls)的聚集信息素和寄主植物氣味混合使用時誘到3種甲蟲的成蟲是單用寄主氣味或聚集信息素時的20～30倍[16]。從這3種甲蟲寄主的花中提取的醋酸苯甲酯和性信息素〔成分(R)3羥基2己酮與(R)3羥基2辛酮〕混合后對雌蛾的引誘作用明顯增強田間試驗的效果也非常顯著[17]。2.32.3昆蟲產卵忌避信息化學物質昆蟲產卵忌避信息化學物質(ODS

10、)(ODS)對昆蟲產卵的驅避作用對昆蟲產卵的驅避作用在昆蟲與植物的相互作用及其演化過程中許多植物對植食性昆蟲均產生了ODAs(植物源昆蟲產卵忌避異種化感物)。用接骨木的枝條輕輕拍擊甘藍植株以后菜粉蝶(Pierisrapae)不去接觸甘藍[18]；甘藍附近種植番茄或煙草作為伴生植物，對菜粉蝶在甘藍上產卵有一定的忌避作用，但與對照相比差異不顯著[19]。Lundgren[20]和Renwick等[21]報道勻漿的甘藍組織液，甘藍的乙醚抽提物

11、，以及其它寄主植物的己烷抽提物均有一定的產卵忌避作用，而它們的水提物卻對產卵沒有影響。某些昆蟲在產卵的同時還能分泌出一種特殊化學物質，即昆蟲產卵忌避信息素(ODPs)，阻止其他雌蟲再來產卵。雙翅目的蘋果實蠅(Drosophilaspp.)，產卵時在蘋果表面涂沾一種化學物質以阻止其他雌蠅再來產卵，爭奪食源[22]。2.42.4植物揮發(fā)性次生物質及昆蟲利它素對天敵的引誘作用植物揮發(fā)性次生物質及昆蟲利它素對天敵的引誘作用植食性昆蟲誘導的植物揮

12、發(fā)物，既可以引誘同種昆蟲個體，又可作為利它素引誘植食性昆蟲的天敵。植物受害后，可以產生一些揮發(fā)性萜類混合物，天敵昆蟲就以此來區(qū)分受害和未受害植物。迄今為止已在13個科24種單子葉和雙子葉的植物中得到了證實[23]。玉米受甜菜夜蛾攻擊后會產生一些對寄生蜂(Chouioiacunea)具有引誘作用的氣味物質，而人為損傷玉米葉卻沒有明顯釋放這些揮發(fā)性成分[24]。3種食葉性昆蟲番茄天蛾(Mucaquinquemaculata)、煙草盲蝽(Cy

13、rtopeltistenuis)和煙草跳甲(Epitrixhirtipennis)取食誘導的一種煙草揮發(fā)物能增加大眼長蝽(Geocispollidipennis)對3種害蟲卵的捕食率[25]。在信息化合物對天敵昆蟲行為的影響中，研究最多的是對寄生性天敵昆蟲的影響。寄生性昆蟲對寄主的選擇行為可歸納為寄主尋找行為、產卵行為、產卵后行為3個主要過程而這些行為都和信息化合物有著密切的關系[26]。影響寄生蜂寄主行為的信息化合物通?？煞譃?類:第