禾本科植物F-box和LBD基因家族的比較和進化分析.pdf

1、禾本科(Poaceae)植物是世界上分布范圍最廣的單子葉植物，同時也是最具有經(jīng)濟價值的大科。禾本科作物不僅是人類糧食和牲畜飼料的主要來源，同時也是加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑方面的重要原料。近年來，隨著基因組學的迅猛發(fā)展，多個禾本科植物基因組相繼完成測序，為進一步分析和挖掘這些基因組中蘊藏的信息并開展相應的進化和遺傳研究奠定了基礎。本研究基于生物信息學方法對禾本科植物F-box和LBD基因家族進行了系統(tǒng)的比較和進化分析，為進一

2、步探索開展目的基因的功能鑒定提供了理論依據(jù)。主要研究結果包括:
　　(1)F-box蛋白廣泛存在于真核生物中，典型特征是其蛋白質(zhì)序列中含有F-box結構域。在泛素-蛋白酶體途徑(ubiquitin-proteasome pathway，UPP)中，F(xiàn)-box蛋白因特異識別底物蛋白而參與細胞周期調(diào)控、轉錄調(diào)控、細胞凋亡、細胞信號轉導等生命活動。在植物中，F(xiàn)-box蛋白質(zhì)家族是最大的、也是進化最迅速的家族之一。為進一步闡述F-box基

3、因家族在禾本科植物中的進化規(guī)律，本研究選擇二穗短柄草（Brachypodium distachyon）、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）、高粱（Sorghum bicolor）和谷子（Setaria italic）5個物種的基因組對F-box基因家族進行了比較和進化分析。5個代表性物種基因組中的F-box基因數(shù)目呈現(xiàn)出明顯的差異，在二穗短柄草、玉米、水稻、高粱和谷子中分別鑒定出641、322、742、576和7

4、53個F-box基因;不同物種間的F-box基因數(shù)目比例也顯著不同于物種間總基因數(shù)的比例，表明F-box基因在不同的禾本科植物之間具有明顯的進化模式。進一步研究發(fā)現(xiàn)在水稻和谷子中存在大規(guī)模的基因復制現(xiàn)象，而在玉米中F-box基因經(jīng)歷了比較頻繁的丟失現(xiàn)象。通過F-box同源基因簇（clusters of orthologous genes）之間的適應性進化分析，我們發(fā)現(xiàn)純化選擇是F-box基因家族進化的主要驅(qū)動力，但有些同源基因簇也經(jīng)歷了

5、明顯的正選擇作用。值得注意的是，玉米中的F-box基因相對于我們所研究的其他幾個物種而言受到的正選擇壓力較弱，這可能是由于較少的基因重復而導致的純化作用結果。此外，本研究進一步拓展了結構域之間共進化的研究方法，將肯德爾秩相關系數(shù)（Kendall rank correlation coefficient）應用到結構域間共進化位點的檢測。結果表明，除含有FBA和Herpes_UL92結構域的這2個亞族沒有檢測到共進化位點對以外，其它9個亞族

6、均檢測到了共進化位點對。
　　(2)LBD（Lateral organ boundaries domain）基因是高等植物所特有的一個基因家族，該家族成員的典型特征是在N-端包含有一個保守的LOB結構域。LBD基因在側生器官原基的啟動、側生器官的形態(tài)建成以及側生器官與莖尖分生組織（SAM，shoot apical meristem）之間邊界的建立等生理生化活動中發(fā)揮著重要的作用。本研究通過系統(tǒng)發(fā)育分析將5種代表性禾本科植物（二穗短

7、柄草、玉米、水稻、高粱和谷子）中共189個LBD基因分為33個同源基因簇，表明在禾本科祖先物種中至少含有33個LBD基因。本研究進一步對基因復制和丟失事件進行了估計，發(fā)現(xiàn)水稻和玉米經(jīng)歷了較為頻繁的基因復制事件。通過對旁系同源LBD基因的進一步分析發(fā)現(xiàn)，串聯(lián)重復是水稻和玉米旁系同源LBD基因的主要復制方式。同源基因簇的適應性進化分析結果表明，純化選擇主導了禾本科LBD基因家族的進化，但是仍有相當一部分同源簇經(jīng)歷了正選擇。最后，本研究對水稻