昆蟲水平基因轉(zhuǎn)移的鑒定與分析.pdf_第1頁(yè)
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1、水平基因轉(zhuǎn)移是個(gè)體間遺傳物質(zhì)直接的傳遞過程,是發(fā)生于自然界物種間自發(fā)的轉(zhuǎn)基因事件。水平基因轉(zhuǎn)移事件在原核生物間頻繁發(fā)生,是原核生物基因組遺傳變異的重要來源,對(duì)原核生物抗藥性的快速傳播和致病性的產(chǎn)生等生理功能有特異的影響。研究表明,水平基因轉(zhuǎn)移對(duì)原核生物的進(jìn)化有顯著地影響和貢獻(xiàn)。原生生物和真菌基因組中同樣存在由水平基因轉(zhuǎn)移事件引入的外源變異,這些變異或來源于細(xì)菌(跨域物種間水平基因轉(zhuǎn)移),或來源于其它單細(xì)胞真核生物(同域物種間水平基因轉(zhuǎn)移

2、)。與原核生物相比,單細(xì)胞真核生物基因組中水平轉(zhuǎn)移來源的基因占基因組基因含量的比例相對(duì)較小。但是,這些外源遺傳變異同樣可以整合進(jìn)入受體生物的基因組,參與生物體的功能代謝,提高受體物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。多細(xì)胞真核生物(尤其是多細(xì)胞真核動(dòng)物)中水平基因轉(zhuǎn)移的研究相對(duì)較少,一方面由于后生生物基因組中水平基因轉(zhuǎn)移來源的外源基因非常稀少,另一方面由于后生動(dòng)物較大的基因組和較復(fù)雜的進(jìn)化歷程使得探測(cè)水平基因轉(zhuǎn)移的難度增大。雖然水平基因轉(zhuǎn)移事件在真核生

3、物中也有存在,先前的個(gè)案研究也表明外源變異的確可以給真核生物受體物種引入新的功能,但是缺乏系統(tǒng)的研究和有力的證據(jù)證明水平基因轉(zhuǎn)移對(duì)多細(xì)胞真核生物進(jìn)化的影響程度。
   生物信息學(xué)方法是基因組時(shí)代探測(cè)水平基因轉(zhuǎn)移事件的有效手段。公共數(shù)據(jù)庫(kù)中已經(jīng)積累了近1000個(gè)細(xì)菌的基因組序列以及多個(gè)注釋信息豐富的昆蟲基因組序列。本研究使用生物信息學(xué)手段,采用比較基因組學(xué)方法,在基因組水平上鑒定并分析了黑腹果蠅(Drosophilamelanog

4、aster)、岡比亞按蚊(Anophelesgambiae)、家蠶(Bombyxmori)、赤擬谷盜(Triboliumcastaneum)和西方蜜蜂(Apismellifera)等五種昆蟲與細(xì)菌間的水平基因轉(zhuǎn)移事件,主要研究?jī)?nèi)容和結(jié)果如下:
   1.昆蟲與細(xì)菌間水平基因轉(zhuǎn)移的鑒定
   采用序列相似性分析、同源序列分布模式和系統(tǒng)發(fā)生分析相結(jié)合的方法,利用已測(cè)序的近1000個(gè)細(xì)菌的基因組序列和其它序列信息,探測(cè)五種昆蟲

5、和細(xì)菌間發(fā)生的水平基因轉(zhuǎn)移事件。結(jié)果發(fā)現(xiàn),家蠶中存在14類22個(gè)細(xì)菌來源的水平轉(zhuǎn)移基因,而其它四種昆蟲中并沒有可信的水平基因轉(zhuǎn)移事件。分析表明,這些家蠶中的水平轉(zhuǎn)移基因都不含有內(nèi)含子,與細(xì)菌中的同源序列的相似性水平顯著高于家蠶基因組中的其它基因,并且這些外源序列的堿基含量(GC含量)表現(xiàn)出對(duì)家蠶基因組的適應(yīng)性變化。
   2.家蠶水平基因轉(zhuǎn)移供體的預(yù)測(cè)
   根據(jù)鄰接法(neighbor-joining,NJ)、最大似然

6、法(maximumlikelihood,ML)和貝葉斯推斷法(Bayesianinference,BI)相結(jié)合的系統(tǒng)發(fā)生分析結(jié)果,結(jié)合昆蟲與細(xì)菌序列相似性比對(duì)結(jié)果,預(yù)測(cè)家蠶中水平轉(zhuǎn)移基因的供體細(xì)菌。結(jié)果顯示,有8類基因來源于昆蟲的病原細(xì)菌,1類基因來源于昆蟲共生的Wolbachia屬細(xì)菌,1類來源于植物共生細(xì)菌。結(jié)果表明,病原細(xì)菌是家蠶水平基因轉(zhuǎn)移事件的主要供體;另外,在大的進(jìn)化尺度上,病原體對(duì)宿主的生存和繁榮可能具有有利的影響。

7、>   3.家蠶水平基因轉(zhuǎn)移時(shí)間的估計(jì)
   通過對(duì)鱗翅目EST序列(expressedsequencetags,ESTs)和新近測(cè)序的其它四種鱗翅目昆蟲基因組序列進(jìn)行同源性搜尋,調(diào)查了家蠶水平轉(zhuǎn)移基因在鱗翅目昆蟲中的分布情況,并據(jù)此推測(cè)水平基因轉(zhuǎn)移事件發(fā)生的下限時(shí)間。結(jié)果顯示,大部分水平轉(zhuǎn)移基因在其它鱗翅目昆蟲中存在直系同源基因。該結(jié)果表明,大部分基因是鱗翅目昆蟲中的水平轉(zhuǎn)移基因,來源于古老的水平基因轉(zhuǎn)移事件(約距今100個(gè)

8、百萬年前)。
   4.鱗翅目水平轉(zhuǎn)移基因的進(jìn)化分析和功能預(yù)測(cè)
   大部分水平轉(zhuǎn)移基因在轉(zhuǎn)入鱗翅目祖先昆蟲后發(fā)生了基因重復(fù)事件。功能預(yù)測(cè)分析表明鱗翅目水平轉(zhuǎn)移基因是生物體糖代謝、氨基酸類代謝及物質(zhì)的氧化脫氫作用等功能代謝途徑上的基因,可能參與了鱗翅目昆蟲的營(yíng)養(yǎng)代謝和解毒反應(yīng),可以增強(qiáng)鱗翅目昆蟲對(duì)植食的適應(yīng)性。
   5.評(píng)估水平基因轉(zhuǎn)移對(duì)鱗翅目進(jìn)化的貢獻(xiàn)
   距今100個(gè)百萬年前,被子植物發(fā)生了輻射進(jìn)

9、化。鱗翅目水平轉(zhuǎn)移基因在轉(zhuǎn)移時(shí)間和基因功能上與植物存在相關(guān)性,推測(cè)這些外源基因有利于鱗翅目昆蟲適應(yīng)由被子植物主導(dǎo)的新環(huán)境??梢哉J(rèn)為,病原菌來源的水平轉(zhuǎn)移基因有助于鱗翅目昆蟲的進(jìn)化。
   上述鑒定和分析結(jié)果,可以幫助我們理解后生生物水平基因轉(zhuǎn)移事件在轉(zhuǎn)移數(shù)量、轉(zhuǎn)移供體、轉(zhuǎn)移時(shí)間、進(jìn)化過程和基因功能方面具有的特點(diǎn),有助于我們認(rèn)識(shí)水平基因轉(zhuǎn)移事件對(duì)后生動(dòng)物進(jìn)化的顯著貢獻(xiàn)。本結(jié)果增進(jìn)了研究者對(duì)于鱗翅目昆蟲進(jìn)化的理解,表明水平基因轉(zhuǎn)移對(duì)

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