束毛藻固碳和固氮作用對(duì)環(huán)境變化的生理學(xué)響應(yīng).pdf

1、CO2和光是影響海洋浮游植物最重要的環(huán)境因子，未來海洋將面臨這兩方面的變化:一方面，大氣CO2的升高使得全球變暖的同時(shí)導(dǎo)致海洋酸化（海水pH下降），并引起海洋低氧化;另一方面，海洋升溫導(dǎo)致的上部混合層變淺，使得浮游植物在該層內(nèi)接受可見光與UV輻射量增加。這些海洋環(huán)境的變化會(huì)對(duì)浮游植物、初級(jí)生產(chǎn)力及關(guān)鍵生態(tài)過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。目前，多數(shù)研究聚焦于硅藻和鈣化藻類對(duì)這些環(huán)境變化的響應(yīng)，而有關(guān)固氮藍(lán)藻的報(bào)道很少。束毛藻可貢獻(xiàn)高達(dá)一半的全球海洋生

2、物固氮量，直接影響寡營(yíng)養(yǎng)海域的初級(jí)生產(chǎn)力及其它生態(tài)過程。為此，海洋酸化與UV輻射等環(huán)境變化如何影響優(yōu)勢(shì)固氮藍(lán)藻固氮量的問題倍受關(guān)注。迄今，海洋酸化對(duì)束毛藻的生理學(xué)影響尚有爭(zhēng)議，而UV輻射的效應(yīng)尚不清楚。為此，本文選取了束毛藻（Trichodesmium erythraeum IMS101）作為研究對(duì)象，探討了其光生物學(xué)特性，并研究了其對(duì)海洋酸化、UV輻射等的生理學(xué)響應(yīng)。主要結(jié)果如下:
　　1、束毛藻的固碳、固氮與生長(zhǎng)對(duì)光的需求有明

3、顯差異。
　　束毛藻生長(zhǎng)的光飽和點(diǎn)約為100μmol photons m-2 s-1，在光強(qiáng)超過150μmolphotons m-2s-1后，生長(zhǎng)速率顯著下降，其電子傳遞的光飽和點(diǎn)隨著培養(yǎng)光強(qiáng)的增強(qiáng)而升高，約為450～550μmol photons m-2 s-1，而其固氮的光飽和點(diǎn)約為230μmol photons m-2 s-1，低于光合固碳的光飽和點(diǎn)550μmol photons m-2s-1。束毛藻在不同光強(qiáng)或不同光周期條

4、件下，可調(diào)節(jié)光合作用單元的數(shù)量和吸收截面積的大小來適應(yīng)不同光環(huán)境的變化，也可以通過加快狀態(tài)轉(zhuǎn)換速率來應(yīng)對(duì)高光脅迫。
　　束毛藻的光合和固氮作用存在明顯的日變動(dòng)現(xiàn)象，且其固碳和固氮峰值出現(xiàn)的時(shí)間明顯不同;該現(xiàn)象在不同光暗周期中均存在。縮短光照期至8h，固氮的高峰延后至光周期末，固氮作用延長(zhǎng)至夜間，夜間固氮量占一天固氮量的約3-7％;延長(zhǎng)光期至16h，高低光條件下的束毛藻固氮日變動(dòng)趨勢(shì)顛倒，高光下固氮速率受到顯著抑制。從日受光量(li

5、ght doses)來看，該藻的日固碳量與日受光量呈正相關(guān)，而生長(zhǎng)速率和日固氮量在受光量低時(shí)隨光量增加而增加，當(dāng)日受光量高于16 mol photons m-2 d-1（生長(zhǎng)受到抑制）時(shí)，日固氮量顯著下降。
　　2、CO2濃度升高引起的海水酸化，不影響束毛藻的生長(zhǎng)，但促進(jìn)了其固氮作用;且低氧條件下，酸化的促進(jìn)作用減弱;低氧化明顯地促進(jìn)細(xì)胞的固氮作用。
　　在酸化條件下適應(yīng)60代以后，束毛藻的生長(zhǎng)速率沒有顯著增加，而其固氮速率

6、增加了136％。轉(zhuǎn)移到低氧條件下（4％環(huán)境氧氣濃度），適應(yīng)非酸化和酸化細(xì)胞的固碳速率分別升高了21％和87％，固氮作用分別升高了595％和344％。有趣的是，固氮速率與高低氧濃度下固碳速率的差值呈線性正相關(guān)，且HC細(xì)胞線性關(guān)系斜率更大。在未來海洋低氧化的情況下，海洋酸化對(duì)束毛藻固氮的促進(jìn)作用可能會(huì)減弱。
　　3、在可見光存在時(shí)，UVA和UVB均抑制束毛藻的固氮量，UVB的抑制率較大。然而，在濾除可見光時(shí)，UVA可驅(qū)動(dòng)固氮作用，其對(duì)

7、束毛藻的正負(fù)效應(yīng)取決于細(xì)胞接受輻射強(qiáng)度的高低。
　　UV輻射降低束毛藻的有效光化學(xué)效率、固碳和固氮速率。UV輻射對(duì)固碳作用的抑制主要是由UVA導(dǎo)致的，而UVB對(duì)固氮的抑制程度大于UVA。然而，束毛藻合成的類菌胞素氨基酸類紫外吸收物質(zhì)(MAAs，Mycosporine-like aminoacids)能起到一定的防護(hù)作用，該紫外吸收物質(zhì)的含量，在高光(HL:400μmolphotons m-2 s-1)下是低光(LL:70μmol

8、photons m-2 s-1)下培養(yǎng)時(shí)的2倍，為此，高光下生長(zhǎng)的束毛藻更耐受UV輻射的脅迫。室外陽光下培養(yǎng)時(shí)，束毛藻的生長(zhǎng)受到UV輻射的抑制，抑制率達(dá)37～44％。在連續(xù)晴天的天氣狀況下，UV輻射的存在使得細(xì)胞內(nèi)紫外吸收物質(zhì)含量顯著升高。在低陽光輻射（3％全陽光輻射）強(qiáng)度下，UVA表現(xiàn)出對(duì)顆粒有機(jī)氮生產(chǎn)的促進(jìn)作用，而在高輻射（60％全陽光輻射）強(qiáng)度下，UVA和UVB均表現(xiàn)出對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用。在濾除可見光的條件下，UVA可驅(qū)動(dòng)少量的光合

9、固碳及大量的固氮作用，UVA下的固碳速率約為同等輻射強(qiáng)度PAR(～370μmol photons m-2 s-1)下的～6％，而此時(shí)的固氮速率可達(dá)相同PAR強(qiáng)度下的62％。
　　4、從固碳與固氮量來看，酸化與UV輻射耦合效應(yīng)不明顯，但在影響光系統(tǒng)Ⅱ方面存在明顯的耦合效應(yīng)
　　酸化與UV輻射沒有顯示出明顯的耦合效應(yīng)，酸化和非酸化條件下生長(zhǎng)的細(xì)胞，UV輻射對(duì)其固碳和固氮量的抑制率沒有差異。然而，就光系統(tǒng)Ⅱ的變化來看，與非酸化條件

10、相比，酸化條件下，UV輻射對(duì)PSⅡ損傷較大，但是其修復(fù)速率也更快。
　　總之，束毛藻因其細(xì)胞內(nèi)含有大量的紫外吸收物質(zhì)和其獨(dú)特的光適應(yīng)能力，使其能在海水表面大量爆發(fā)并形成藻華。海洋酸化能促進(jìn)束毛藻的固氮作用，而這種促進(jìn)作用在未來海洋低氧化的趨勢(shì)下可能會(huì)減弱。盡管高強(qiáng)度的UV輻射對(duì)束毛藻有負(fù)面效應(yīng)，但是在低輻射強(qiáng)度的條件下，UVA也表現(xiàn)出對(duì)其固氮生產(chǎn)的促進(jìn)作用。酸化與UV的耦合或疊加，對(duì)束毛藻的固碳與固氮沒有明顯的效應(yīng)，但顯著地影響了