水稻葉片結(jié)構(gòu)對(duì)水力導(dǎo)度與光合作用的影響及其機(jī)理.pdf

1、進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量以滿足人口增長(zhǎng)對(duì)糧食的需求是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重要任務(wù)之一。隨著城市化進(jìn)程的加速，耕地面積持續(xù)下降，提高作物單產(chǎn)水平是未來(lái)解決糧食安全問(wèn)題的主要途徑。未來(lái)作物單產(chǎn)水平的進(jìn)一步提高，將主要依賴于干物質(zhì)積累能力的提高。光合作用是干物質(zhì)形成的基礎(chǔ)生理過(guò)程，從而提高光合作用速率是未來(lái)高產(chǎn)育種的關(guān)鍵所在。本論文著重研究葉片結(jié)構(gòu)、生化特征、光合作用以及水力導(dǎo)度之間的相互作用關(guān)系，為未來(lái)的高光效育種提供理論支撐。此外，自然環(huán)境條件下

2、，光照、溫度等環(huán)境因子存在非常大的波動(dòng)性，光合作用對(duì)這些環(huán)境因素的適應(yīng)情況影響著作物的光合生產(chǎn)效率。因此，本研究的另一個(gè)目的是探究光合作用對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制。
　　根據(jù)研究目的，本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包括兩部分:(1)選用遺傳背景相差較大的野生稻及栽培稻材料，通過(guò)測(cè)定葉片光合作用、葉綠素?zé)晒狻⑺?dǎo)度、葉片氮素含量、Rubisco酶含量以及葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)，探究葉片結(jié)構(gòu)-功能-生化特性之間的相互關(guān)系;(2)設(shè)置不同的氮素水平，測(cè)定不同環(huán)境

3、條件下（包括溫度、光照、CO2濃度等）葉片光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片氮素含量、Rubisco酶含量以及葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)，以明確光合作用對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。主要結(jié)果如下:
　　1、光合作用速率在7個(gè)稻屬的不同基因型材料間存在較大變異，光合作用速率最低的Wcr僅有17.6μmol m-2 s-1而最大的Lat則達(dá)到35.9μmol m-2 s-1。進(jìn)一步分析表明，與光合作用速率類(lèi)似，葉片氮素含量、Rubisco酶含量、氣孔導(dǎo)

4、度以及葉肉導(dǎo)度均存在顯著的基因型差異。光合作用速率與氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與葉片氮素含量或者Rubisco酶含量之間關(guān)系不顯著。這些結(jié)果表明，光合作用的基因型差異主要由CO2傳輸效率的差異所致，與葉片氮素含量或者Rubisco含量的差異無(wú)關(guān)。
　　2、供試稻屬材料的氣孔密度和大小均存在顯著的基因型變異，且氣孔密度大的基因型材料氣孔較小。利用氣孔形態(tài)參數(shù)模擬的最大氣孔導(dǎo)度在基因型材料間的變異非常小(0.83 m

5、ol m-2 s-1-1.07 mol m-2 s-1)。氣孔導(dǎo)度與葉片水力導(dǎo)度之間存在著正相關(guān)關(guān)系。因此，正常生長(zhǎng)條件下氣孔導(dǎo)度的基因型差異受氣孔密度或者大小的影響較小，而主要受氣孔開(kāi)度的影響。
　　3、與氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用的限制作用相似，葉肉導(dǎo)度是光合作用的另一個(gè)重要的限制因子。本研究表明，葉肉導(dǎo)度的基因型差異受葉片結(jié)構(gòu)尤其是葉肉結(jié)構(gòu)的影響較大。葉肉導(dǎo)度隨著葉肉組織孔隙度、細(xì)胞壁面向細(xì)胞間隙的表面積以及葉綠體面向細(xì)胞間隙的表面

6、積的增加而增加，隨細(xì)胞壁的增厚而降低。此外，結(jié)果還顯示，葉肉導(dǎo)度隨葉片氮素含量的增加而增加，這可能是氮素提高了生物膜上水孔蛋白等通道蛋白的表達(dá)量從而改善了生物膜對(duì)CO2的通透性。
　　4、水稻葉片水分運(yùn)輸能力顯著影響葉片的光合作用速率，其機(jī)理是因?yàn)槿~片的水分運(yùn)輸能力決定了氣孔的開(kāi)放程度，從而影響氣孔導(dǎo)度的大小以及葉片內(nèi)CO2的運(yùn)輸與導(dǎo)管外水分的運(yùn)輸存在聯(lián)系。葉片的水分運(yùn)輸能力即葉片水力導(dǎo)度由葉脈內(nèi)的水力導(dǎo)度和葉脈外的水力導(dǎo)度兩部分

7、組成，且兩者對(duì)葉片水力導(dǎo)度的貢獻(xiàn)相近。葉脈內(nèi)水力導(dǎo)度主要受葉脈形態(tài)結(jié)構(gòu)和葉脈密度等因素影響;而葉脈外水力導(dǎo)度受葉肉結(jié)構(gòu)性狀的影響顯著，其中以葉脈間距、葉肉組織孔隙度、細(xì)胞壁厚度、細(xì)胞壁面向細(xì)胞間隙的表面積等性狀影響最為顯著。前人的很多研究發(fā)現(xiàn)氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度對(duì)環(huán)境變化總是表現(xiàn)出相似的響應(yīng)，而本研究的結(jié)果表明氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間的緊密關(guān)系可能由葉片水力導(dǎo)度所介導(dǎo)。
　　5、比葉重在葉片經(jīng)濟(jì)譜中扮演著中心性狀的角色。葉片厚度和密度

8、對(duì)比葉重的影響受科學(xué)家們的長(zhǎng)期關(guān)注，本研究的結(jié)果顯示葉片比葉重在基因型中的變異主要由葉片的密度變異決定而與葉片厚度的變異相關(guān)性較低。此外，結(jié)果還顯示，比葉重受葉肉組織在葉片中所占比例影響顯著，而受表皮組織或者葉脈所占比例影響較弱。
　　6、水稻單葉不同位置光合作用存在差異，從葉片基部向葉片尖端依次遞增，其變異范圍與光合作用在基因型之間的變異范圍相似。這種變化受葉片的結(jié)構(gòu)及氮素含量、葉綠素含量、Rubisco酶含量等的影響;而這些結(jié)

9、構(gòu)和生化特征的變化可能是葉片適應(yīng)冠層微環(huán)境的一種策略。此外，還發(fā)現(xiàn)葉片內(nèi)光合作用異質(zhì)化程度較大的基因型相同時(shí)間內(nèi)具有更高的生物量積累。
　　7本研究結(jié)果表明，氮素通過(guò)調(diào)整葉片的結(jié)構(gòu)來(lái)提高CO2在葉片內(nèi)的傳輸能力進(jìn)而提高葉肉導(dǎo)度。增加氮素供應(yīng)能夠顯著增加葉綠體的體積、增加葉綠體對(duì)細(xì)胞表面的覆蓋面積，從而提高CO2的傳輸效率。同時(shí)，氮素供應(yīng)還促使細(xì)胞壁厚度降低，增加細(xì)胞與細(xì)胞間隙的接觸面積。此外，氮素還可能增加了細(xì)胞膜上的水孔蛋白量，

10、從而增加CO2的跨膜運(yùn)輸效率。生物膜上通道蛋白的增加，可能是高氮條件下葉肉導(dǎo)度對(duì)CO2、光照以及溫度變化響應(yīng)更為敏感的原因。
　　8、葉綠體的運(yùn)動(dòng)是植物對(duì)環(huán)境光強(qiáng)變化的一種響應(yīng)方式。本研究發(fā)現(xiàn)，不同物種葉綠體對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)存在差異，其中水稻葉綠體運(yùn)動(dòng)不如大豆明顯。氮素能夠通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠體的發(fā)育顯著影響葉綠體的運(yùn)動(dòng)。低氮條件下，葉綠體個(gè)體較少，水稻和大豆的葉綠體對(duì)光強(qiáng)變化反應(yīng)都非常明顯，然而隨著氮素供應(yīng)的增加，葉綠體對(duì)光強(qiáng)變化的運(yùn)動(dòng)