生育后期高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成影響的模擬研究.pdf

1、全球氣候變化導(dǎo)致平均溫度升高，氣候波動(dòng)增加，致使極端高溫事件頻發(fā)。小麥生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成對(duì)高溫脅迫極為敏感，生殖生長(zhǎng)期的高溫脅迫已對(duì)小麥產(chǎn)量的提升帶來了巨大風(fēng)險(xiǎn)，威脅到我國(guó)糧食安全。因此，迫切需要對(duì)未來氣候變化對(duì)我國(guó)小麥生產(chǎn)影響進(jìn)行定量研究。作物生長(zhǎng)模型廣泛用于評(píng)估氣候變化對(duì)作物生產(chǎn)影響和研究未來氣候背景下作物生產(chǎn)的適應(yīng)性變化。但是目前作物生長(zhǎng)模擬模型在用于評(píng)價(jià)全球氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響時(shí)存在較大不確定性，其中尤其是對(duì)極端高溫脅迫

2、的響應(yīng)，所以迫切需要完善作物生長(zhǎng)模型對(duì)高溫脅迫響應(yīng)預(yù)測(cè)能力。
　　本研究首先利用農(nóng)業(yè)氣象站點(diǎn)歷史觀測(cè)溫度數(shù)據(jù)及小麥生育期資料分析了近50年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)生育后期高溫脅迫的時(shí)空分布特征。根據(jù)上述分析的歷史高溫脅迫狀況，利用人工氣候室對(duì)耐熱性不同的兩個(gè)冬小麥品種，在開花期和灌漿期實(shí)施了不同溫度水平和不同持續(xù)時(shí)間的高溫脅迫處理試驗(yàn)。利用人工氣候室盆栽試驗(yàn)觀測(cè)資料系統(tǒng)檢驗(yàn)了APSIM-Wheat模型、CERES-Wheat模型、Nwhe

3、at模型、WheatGrow模型等四個(gè)主要小麥生長(zhǎng)模型對(duì)生育后期高溫脅迫下小麥的生長(zhǎng)發(fā)育過程的響應(yīng)，明確了四個(gè)模型對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的不足。通過分析不同溫度組合下小麥花后的生育期、光合作用、LAI動(dòng)態(tài)、干物質(zhì)分配、籽粒灌漿、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等變化，構(gòu)建了高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育各個(gè)生理過程影響的模擬算法，與WheatGrow模型耦合，顯著改進(jìn)了模型在高溫脅迫下對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成的模擬效果。在改進(jìn)完善WheatGrow模型基礎(chǔ)上，在全球、區(qū)域

4、以及生態(tài)點(diǎn)尺度系統(tǒng)分析比較了基于柵格尺度的模擬模型、基于典型生態(tài)點(diǎn)的模擬模型以及基于統(tǒng)計(jì)回歸模型三種不同方法在定量評(píng)估增溫對(duì)區(qū)域小麥產(chǎn)量影響方面的結(jié)果。
　　基于1960-2009年我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)166個(gè)站點(diǎn)抽穗至成熟期內(nèi)的逐日最高氣溫資料以及各個(gè)氣象站點(diǎn)小麥生育期觀測(cè)資料，以日最高溫度30℃為高溫閾值研究了我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)生育后期高溫日數(shù)、高溫強(qiáng)度、累計(jì)高溫度日等指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，并定量了高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量波動(dòng)的效應(yīng)。研究結(jié)

5、果表明:空間分布上，我國(guó)冬小麥生育后期高溫脅迫呈現(xiàn)顯著的生態(tài)區(qū)域差異性，其中黃淮冬麥區(qū)高溫脅迫最為嚴(yán)重，北部冬麥區(qū)次之，西南冬麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)相對(duì)較輕;時(shí)間分布上，整個(gè)研究區(qū)域除黃淮平原部分地區(qū)外，小麥生育后期高溫脅迫呈明顯加重的趨勢(shì)，并且南部地區(qū)的高溫脅迫較北方地區(qū)更為嚴(yán)重;此外，高溫脅迫年際間的波動(dòng)和灌漿期平均溫度與小麥產(chǎn)量年際間的波動(dòng)顯著相關(guān)，高溫脅迫波動(dòng)和平均溫度變化可以解釋29％的我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)小麥產(chǎn)量波動(dòng)。
　

6、　利用人工氣候室田間觀測(cè)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)了目前較為廣泛使用的四個(gè)主要小麥生長(zhǎng)模型（包括WheatGrow模型、APSIM-Wheat模型、DSSAT-CERES-Wheat模型和DSS AT-Nwheat模型）在開花期和灌漿期高溫脅迫下對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的預(yù)測(cè)能力。研究結(jié)果表明，開花期和灌漿期高溫脅迫明顯降低了籽粒灌漿時(shí)間、成熟期地上部總干物重、籽粒產(chǎn)量、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)（籽粒數(shù)和粒重），而明顯增加了籽粒氮含量。開花期高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒產(chǎn)量

7、影響要大于灌漿期高溫脅迫;高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量效應(yīng)在品種間存在差異。在四個(gè)小麥生長(zhǎng)模型中，部分模型能夠模擬高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育中部分過程的不利影響，如葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)、地上部總干物重、籽粒產(chǎn)量等。評(píng)估的模型對(duì)灌漿期高溫脅迫效應(yīng)的預(yù)測(cè)要好于對(duì)開花期高溫脅迫效應(yīng)的預(yù)測(cè)。全部四個(gè)模型對(duì)開花期高溫脅迫對(duì)籽粒數(shù)、粒重等的影響模擬均明顯不足，此外這些模型對(duì)不同品種對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的差異性也無法準(zhǔn)確模擬。
　　作物花后生育進(jìn)程受高溫脅迫影

8、響明顯。應(yīng)用人工氣候室控制溫度試驗(yàn)和我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)典型生態(tài)區(qū)多年田間觀測(cè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)比較評(píng)估了目前小麥生育期預(yù)測(cè)模型中廣泛使用的四種溫度響應(yīng)方程（Bilinear、Sin、Beta和Trapezoidal）在高溫脅迫對(duì)小麥抽穗后持續(xù)時(shí)間影響的預(yù)測(cè)能力。研究結(jié)果表明生育后期高溫脅迫的發(fā)生明顯縮短了小麥抽穗后持續(xù)時(shí)間，在四種溫度響應(yīng)方程中包括Bilinear、Sin、Beta在內(nèi)的三種溫度響應(yīng)方程不能模擬高溫脅迫對(duì)小麥抽穗后持續(xù)時(shí)間效應(yīng)，而T

9、rapezoidal方程過高估計(jì)了高溫脅迫對(duì)抽穗后持續(xù)時(shí)間的效應(yīng)。為了改進(jìn)上述三種溫度響應(yīng)方程對(duì)高溫脅迫下小麥生育期預(yù)測(cè)的不足，我們提出了高溫加速小麥衰老算法HTE，并與上述三個(gè)溫度響應(yīng)方程結(jié)合。HTE算法中引入的高溫閾值溫度在經(jīng)過模型參數(shù)校正之后在三種溫度響應(yīng)方程中取值為27.3-30.1℃。模型檢驗(yàn)結(jié)果表明，HTE算法均顯著提升了上述三個(gè)溫度響應(yīng)方程的模擬精度，模型對(duì)小麥抽穗后持續(xù)時(shí)間的預(yù)測(cè)誤差（RMSE）在人工氣候室控制環(huán)境試驗(yàn)和

10、典型生態(tài)點(diǎn)田間試驗(yàn)中平均為2.2天。
　　通過分析不同水平和持續(xù)時(shí)間的高溫脅迫處理下小麥單葉光合作用和干物質(zhì)生嚴(yán)相關(guān)過程相關(guān)生長(zhǎng)參數(shù)的變化，發(fā)現(xiàn)在高溫處理過程中單葉光合作用中初始光能利用率隨溫度水平上升呈線性下降;同時(shí)，高溫脅迫發(fā)生導(dǎo)致葉片SPAD明顯降低，造成葉片衰老加速，導(dǎo)致高溫脅迫處理后葉片光合強(qiáng)度降低，綠色葉面積指數(shù)在花后衰減加速?；赪heatGrow模型的光合生產(chǎn)子模型，提出了模擬高溫脅迫對(duì)小麥光合作用強(qiáng)度和光合作用有

11、效面積效應(yīng)的算法。利用獨(dú)立年份觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)改進(jìn)前后的WheatGrow模型對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行了檢驗(yàn)。相比于原有模型，改進(jìn)后的模型在高溫脅迫處理下對(duì)LAI以及地上部總干物質(zhì)的預(yù)測(cè)誤差明顯降低，其中RMSE分別降低40％和57％左右。
　　在開花以及灌漿期等作物關(guān)鍵生育時(shí)期，作物籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)對(duì)高溫脅迫極為敏感。其中開花期高溫脅迫顯著降低了籽粒數(shù)，而灌漿期則會(huì)明顯降低籽粒重。本研究基于人工氣候室控制試驗(yàn)以及前人研究結(jié)果，提

12、出了模擬開花期高溫脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率效應(yīng)、灌漿期高溫脅迫對(duì)籽粒重效應(yīng)算法，同時(shí)基于干物質(zhì)分配的源庫(kù)關(guān)系提出了高溫脅迫影響花后干物質(zhì)分配的算法，其中引入了品種高溫脅迫敏感性的品種參數(shù)反映不同品種之間的耐熱性遺傳差異。將構(gòu)建的基于過程的高溫脅迫影響干物質(zhì)分配和產(chǎn)量形成的模擬模型與WheatGrow模型耦合，以改進(jìn)模型在高溫脅迫下對(duì)干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的預(yù)測(cè)效果。利用獨(dú)立年份觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，改進(jìn)后模型顯著提升了高溫脅迫下器官干物質(zhì)分配和籽粒產(chǎn)量

13、以及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的模擬準(zhǔn)確度，其中籽粒產(chǎn)量、籽粒數(shù)和粒重的模擬誤差RMSE分別下降了73％、48％和49％。同時(shí)，模型敏感性分析中模擬籽粒產(chǎn)量以及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)對(duì)不同情景高溫脅迫響應(yīng)結(jié)果也與前人試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果保持高度一致。整體來看，改進(jìn)后WheatGrow模型可以適用于不同高溫脅迫情景下小麥籽粒產(chǎn)量預(yù)測(cè)。研究結(jié)果可以為氣候變化背景下定量模擬和評(píng)估高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量以及產(chǎn)量形成影響提供有效工具。
　　系統(tǒng)比較了基于柵格尺度的模擬模型、基于典型生

14、態(tài)點(diǎn)的模擬模型以及基于統(tǒng)計(jì)回歸模型在內(nèi)三種不同方法量化增溫對(duì)全球、國(guó)家和生態(tài)點(diǎn)尺度上小麥產(chǎn)量影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同評(píng)估方法在全球尺度和國(guó)家尺度的評(píng)估結(jié)果均非常接近。在不考慮CO2肥效以及適應(yīng)性措施情況下，溫度每升高1℃，全球小麥產(chǎn)量平均降低4.1％-6.4％。在對(duì)全球五個(gè)主要的小麥生產(chǎn)國(guó)評(píng)估中，不同評(píng)估方法評(píng)估的溫度升高效應(yīng)在中國(guó)、印度、美國(guó)和法國(guó)的評(píng)估結(jié)果同樣非常類似，但是對(duì)俄羅斯的評(píng)估效應(yīng)在不同方法之間差異較大?；诘湫蜕鷳B(tài)點(diǎn)的模擬模型