水稻葉片非光化學(xué)猝滅對環(huán)境因子的光合響應(yīng).pdf

1、非光化學(xué)猝滅(NPQ)是指植株葉片光合系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)以熱能的形式耗散吸收的光能，可減少活性氧的產(chǎn)生，有效避免光抑制的發(fā)生，是一種重要的光保護(hù)機(jī)制。本文以葉色具有顯著差異的近等基因系水稻浙輻802、始綠-8和Fgl為材料，研究水稻葉片NPQ對光照強(qiáng)度、氮濃度及干旱脅迫的光合響應(yīng)，及NPQ的產(chǎn)生及調(diào)控機(jī)制，并通過轉(zhuǎn)錄組測序了解光合作用的復(fù)雜遺傳調(diào)控途徑，為進(jìn)一步提高水稻光合效率和氮利用效率提供理論參考。主要結(jié)果如下:
　　1、盡管淺葉色品種

2、始綠-8葉綠素含量約為浙輻802的1/3，但始綠-8的光合速率顯著高于浙輻802;在光照強(qiáng)度為600和1200μmol m-2 s-1下，相對于浙輻802，始綠-8均表現(xiàn)出較高的NPQ、能量猝滅和較低的光抑制猝滅(qI)。始綠-8葉片丙二醛、H2O2含量及O2-產(chǎn)生速率均顯著低于浙輻802，并且1200mol m-2 s-1下的過氧化物含量增加幅度小于浙輻802，光破壞現(xiàn)象輕于浙輻802。供試兩品種間CO2同化能力差異和氣孔限制對光合作

3、用的影響均較小。由此可推斷無論是淺葉色的始綠-8還是深葉色的浙輻802，當(dāng)光照強(qiáng)度大于600μmol m-2 s-1，葉片通過增加NPQ的產(chǎn)生，減少光破壞發(fā)生，促進(jìn)光合速率的提高，增強(qiáng)葉片的光照適應(yīng)性。
　　2、隨著氮濃度的增加，葉綠素含量顯著增加。浙輻802葉片葉綠素含量顯著高于Fgl，特別是高氮處理。但高氮處理沒有顯著增加兩品種葉片CO2的同化能力。浙輻802高氮處理的NPQ與中氮處理差異相對較小。浙輻802高氮處理葉片H2O

4、2、丙二醛含量、qI顯著高于中氮處理，浙輻802的H2O2含量、qI顯著高于Fgl，由此可得出，高氮處理下的浙輻802葉片不能消耗由較多葉綠素所吸收的過剩光能，存在相對嚴(yán)重的光氧化脅迫。相對于中氮處理，低氮處理兩品種葉片NPQ誘導(dǎo)顯著增強(qiáng);較高的玉米黃素含量有利于NPQ的誘導(dǎo)，這可能是水稻光合作用對缺氮響應(yīng)的重要途徑。
　　3、噴施ABA明顯緩解干旱對水稻葉片光合作用的抑制作用，并顯著增加浙輻802和Fgl葉片NPQ，NPQ的顯著

5、增加可能是外源ABA提高水稻抗旱性的原因。Fgl葉片卷曲程度和凈光合速率下降幅度均顯著低于浙輻802，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱特性，葉片萊莉酸甲酯和生長素含量的差異以及葉綠素含量差異與Fgl的抗旱性密切相關(guān)。
　　4、始綠-8較少且較薄的基粒片層不利于捕光色素復(fù)合體的附著，與其葉色較淺密切相關(guān)。在600μmol m-2 s-1下，玉米黃素含量和RVDE1、PsbS1的表達(dá)與NPQ的誘導(dǎo)有關(guān);在1200μmol m-2 s-1下，NPQ的誘

6、導(dǎo)主要受玉米黃素含量和RVDE1的表達(dá)量有關(guān)。葉片中吲哚乙酸、赤霉素和脫落酸（ABA）含量變化可能與水稻光照適應(yīng)以及不同光照環(huán)境的NPQ的誘導(dǎo)有關(guān)。
　　5、光合作用受復(fù)雜的基因差異表達(dá)調(diào)控，除直接參與光合作用的差異基因外，參與氧脅迫響應(yīng)、能量代謝和硝酸根代謝的差異基因協(xié)同調(diào)控光合效率。信號傳導(dǎo)的差異基因協(xié)調(diào)多個代謝途徑對光合作用進(jìn)行調(diào)控。富集到葉綠體(GO:0009507)的差異表達(dá)基因是葉綠體顯微結(jié)構(gòu)差異的遺傳基礎(chǔ)。
　

7、　綜上，當(dāng)光照強(qiáng)度大于600μmol m-2 s-1時，較高的NPQ誘導(dǎo)與較少的葉綠素含量有利于減少光合系統(tǒng)內(nèi)過剩的光能，降低過氧化物的生成，緩解高光照下的光破壞，增強(qiáng)葉片的光照適應(yīng)性。不僅高光照才能引起光能捕獲過剩，其他環(huán)境因子也會影響光能的吸收與利用。高氮環(huán)境下葉片不能消耗由較多葉綠素所吸收的過剩光能，存在相對嚴(yán)重的光氧化脅迫。低氮環(huán)境下葉片NPQ的增強(qiáng)有利于減少低光合系統(tǒng)內(nèi)過剩光能，可能是光合作用對缺氮的適應(yīng)性響應(yīng)。干旱脅迫下NP