

版權(quán)說明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請進行舉報或認領(lǐng)
文檔簡介
1、水稻是最重要的糧食作物之一,如何提高水稻產(chǎn)量一直是科學研究與育種研究長期關(guān)注的重點。水稻產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒重三個因素構(gòu)成,千粒重由穎殼的體積和胚乳發(fā)育狀況兩個因素決定,對穎殼形狀與體積的描述一般稱為粒形,包括粒長、粒寬和粒厚,因此,粒形是重要的產(chǎn)量性狀之一。前人通過圖位克隆法分離到GS5,它是第五染色體上的一個正調(diào)控粒寬、粒重和灌漿速率的微效基因,窄粒等位基因GS5-H94與寬粒等位基因GS5-ZS97之間的差異主要是
2、啟動子區(qū)存在的18個多態(tài)性位點造成兩者表達水平的高低不同。提高GS5的表達量可以增加粒寬,因為GS5影響了一系列細胞周期調(diào)控基因的表達,GS5表達量的提高可以促進穎殼細胞分裂,增加穎殼細胞數(shù)目。本研究主要內(nèi)容包括:
?、臛S5在綠色組織中的表達水平遠高于非綠色組織,在非綠色組織中表達量最高的是發(fā)育中的幼穗。在幼穗發(fā)育過程中寬粒等位基因GS5-ZS97的表達量高于窄粒等位基因GS5-H94,而在綠色組織中GS5-H94的表達量反而
3、更高,暗示GS5的表達受到至少兩種不同因素的調(diào)控。
?、艷S5啟動子的順式作用元件大部分是光響應元件,兩個等位基因的多態(tài)性位點主要造成光響應元件的數(shù)量不同,GS5-H94含有更多的光響應元件。研究證實GS5的表達受光照誘導,并在一天中表現(xiàn)出節(jié)律性變化。GS5-H94受光照誘導后表達量的改變更為劇烈,因此,可以解釋GS5在綠色組織中高表達,且GS5-H94拘表達量高于GS5-ZS97。
?、抢靡幌盗薪囟膛c定點誘變的啟動子
4、-GUS(β-Glucuronidase)片段分析造成幼穗中表達量差異的關(guān)鍵位點,發(fā)現(xiàn)啟動子-1139 bp至-931 bp(記為B區(qū))對GS5的差異表達具有最關(guān)鍵的影響。比較GS5-H94、GS5-ZS97與來自寬粒品種中花11的第三種單倍型GS5-ZH11的啟動子-1139 bp至-604 bp區(qū)段(B、C區(qū)),鑒定出GS5-H94特有的三個SNPs(SNP_-1109,SNP_-1032和SNP-825),將GS5-ZS97的SN
5、P_-1109和SNP_-1032誘變?yōu)镚S5-H94基因型可將其啟動子強度降低到GS5-H94水平上。
?、葐幼覤區(qū)的SNP-1109和SNP-1032位于一個GA(Gibberellin)響應元件側(cè)翼,C區(qū)的SNP-825造成兩個等位基因產(chǎn)生一個光響應元件的差異。將GA響應元件誘變?nèi)笔Ш?,啟動子強度上升,表明GA響應元件的作用是抑制表達;將光響應元件誘變后,啟動子強度下降,表明光響應元件的作用是促進表達;在幼穗中,GA響應
6、元件對啟動子強度的影響更大。激素處理結(jié)果表明GS5的表達不受GA影響,但ABA(Abscisic Acid)對GS5-H94的表達有明顯的抑制作用,對GS5-ZS97的影響則不明顯,從而造成GS5-H94的表達量低于GS5-ZS97。
?、蒅S5是一種絲氨酸羧肽酶類蛋白,GS5-H94和GS5-ZS97的蛋白質(zhì)功能沒有差異,表達量的提高都可以使粒寬增加。GS5是分泌性蛋白質(zhì),定位于細胞表面,與細胞膜之間存在密切聯(lián)系。過量表達時有
7、相當一部分GS5蛋白滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。
⑹酵母雙雜交篩選到GS5可與細胞膜蛋白OsBAK1-7(擬南芥BAK1(BRI1-Associatied Kinase1)的同源基因)的胞外LRR(Leucine-Rich Repeat)結(jié)構(gòu)域互作。如同擬南芥的報道,OsBAK1-7的LRR結(jié)構(gòu)域也可與OsMSBP1(擬南芥MSBP1(Membrane Steroid-Binding Protein1)的同源基因)互作,這種互作會促進Os
8、BAK1-7的內(nèi)吞。本研究表明當細胞表面存在大量的GS5蛋白時,GS5與OsBAK1-7的互作會競爭性抑制后者與OsMSBP1的互作,從而阻止OsBAK1-7的內(nèi)吞。這種競爭性互作可以在一定程度上解釋為什么GS5的表達水平與表型正相關(guān)。
?、薌S5的表達受到BR(Brassinosteroids)的抑制;擬南芥BR信號轉(zhuǎn)導途徑中的一個絲氨酸羧肽酶BRS1在水稻中的超表達也可使粒寬增加,且粒寬也與其表達水平正相關(guān);加上GS5與Os
9、BAK1-7的互作關(guān)系,暗示GS5很可能通過BR信號轉(zhuǎn)導途徑調(diào)控穎殼細胞分裂和粒寬。OsBAK1-7超表達后植株半矮,莖稈變細,缺失突變體株高增加,莖稈變粗,可能對水稻生長具有一定的抑制作用,但粒形沒有變化;OsMSBP1在各個組織時期都有很高的表達,其缺失突變體成苗率極低,絕大部分在萌發(fā)后死亡,植株矮化、分蘗減少、粒形變小,表明它對水稻生長有必不可缺的作用。這兩個基因在BR信號轉(zhuǎn)導中的作用還需進一步研究,目前的初步結(jié)果認為它們對水稻生
10、長的作用是相反的,GS5通過對它們互作平衡的調(diào)節(jié)實現(xiàn)對表型的控制。
?、虒?27份核心種質(zhì)材料和17份野生稻材料進行GS5的比較測序,從ATG上游2 kb到3'-UTR共6.4 kb的區(qū)間內(nèi)鑒定出130個SNPs和27個InDels,其中70%以上的多態(tài)性位點分布在2 kb的啟動子區(qū)。根據(jù)這些多態(tài)性位點可將GS5分成49個單倍型(Haplotype),歸為12個單倍群(Haplogroup)。一共鑒定出10種完整形式的GS5蛋白
11、類型,它們之間只有少數(shù)氨基酸的差異,沒有發(fā)現(xiàn)提前終止的類型,其中GS5-P2(即GS5-H94)是最古老的蛋白質(zhì)類型,GS5-P1(即GS5-ZS97)形成較晚。
⑼四大單倍群中,GS5-1型(即GS5-ZS97型)和GS5-2型(即GS5-H94型)主要分布在秈稻中,GS5-3型(即GS5-ZH11型)主要分布在粳稻中,GS5-4型主要分布在aus稻中。由于群體結(jié)構(gòu)的存在,只能比較秈稻中GS5-1型和GS5-2型材料的粒形差
12、異,為了剔除同一染色體上粒寬主效基因qSW5/GW5的效應影響,對其基因型進行鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)相同qSWS/GW5基因型的材料中GS5-1型和GS5-2型材料的粒寬沒有顯著差異,表明GS5的微弱效應在自然群體中被掩蓋了。
?、卧诙i稻IndI亞群中檢測到GS5的Tajima's D值顯著小于0,π值非常低,且該亞群中絕大部分是GS5-1型材料,暗示形成較晚的GS5-1可能受到人工選擇,但其微弱的效應似乎不太可能被人類發(fā)現(xiàn)和選擇。分析
溫馨提示
- 1. 本站所有資源如無特殊說明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請下載最新的WinRAR軟件解壓。
- 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
- 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁內(nèi)容里面會有圖紙預覽,若沒有圖紙預覽就沒有圖紙。
- 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
- 5. 眾賞文庫僅提供信息存儲空間,僅對用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護處理,對用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對任何下載內(nèi)容負責。
- 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當內(nèi)容,請與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
- 7. 本站不保證下載資源的準確性、安全性和完整性, 同時也不承擔用戶因使用這些下載資源對自己和他人造成任何形式的傷害或損失。
最新文檔
- 控制水稻粒型基因GLW2的功能驗證及調(diào)控機理.pdf
- 提高水稻粒重的機理與途徑.pdf
- 水稻多效性基因Ghd7、粒形基因GW2、GS5、qSW5的進化及與性狀的關(guān)聯(lián)分析.pdf
- 水稻HD Domain基因WFSL1調(diào)控葉綠體發(fā)育的分子機理研究.pdf
- 水稻基因AL2調(diào)控葉綠體內(nèi)含子剪接的分子機理研究.pdf
- 以Ghd7和Gs5為目的的基因的玉米遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立.pdf
- 水稻粒型和葉夾角的關(guān)鍵調(diào)控基因SLG的克隆和功能分析.pdf
- OsRMC基因調(diào)控水稻根生長發(fā)育的機理研究.pdf
- 水稻、玉米籽粒淀粉合成相關(guān)酶基因的分子調(diào)控研究.pdf
- 水稻淀粉合成關(guān)鍵酶基因的克隆及分子調(diào)控研究.pdf
- 水稻粒型基因SHG1的圖位克隆及基因功能研究.pdf
- qPE9-1基因調(diào)控水稻籽粒灌漿的機理研究.pdf
- 水稻粒形QTL的定位及休眠候選基因的鑒定.pdf
- 水稻鐵磷互作的分子機理及富鐵轉(zhuǎn)基因水稻研究.pdf
- 一個水稻粒重基因的精細定位和候選基因分析.pdf
- 水稻落粒的分子機理研究.pdf
- 水稻粒型QTLqGW12的精細定位和粒長調(diào)控基因SG4的克隆與功能驗證.pdf
- 水稻糙米色素基因、育性基因的定位及稻粒黑粉菌侵染水稻的組織病理學研究.pdf
- 水稻粒形基因GL7的克隆、功能研究及育種利用.pdf
- 兩份秈稻粒寬材料表型分析、基因鑒定和應用研究.pdf
評論
0/150
提交評論