白化體植物與高內源性活性氧毒害.pdf

1、純粹的白化體植物因為不能進行光合作用，在自然界是不能生存的。除了那些依靠人工嫁接而生存的純粹白化體植物外。還有一類部分白化體植物，我們叫它斑錦植物，在它們的營養(yǎng)器官如葉片等上面除了擁有正常的綠色組織外，還有其它顏色的不含葉綠體的組織部分，兩種組織鑲嵌在一起，這類植物在自然界中是能獨立生存的。它們主要存在于下層植被中，此外它們在家庭室內植物中也是比較常見的。這類植物生長慢，個頭小，抗病蟲害能力差而且壽命較短。 對如斑錦植物的這些弱

2、點，人們通常想當然得認為這是因為它們能進行光合作用的葉片面積小(光合作用效率低)導致合成的碳水化合物較少，從而“營養(yǎng)不足”使得它們很脆弱。然而下面這些問題是無法用其光合作用效率低來解釋的： 1：它們有效進行光合作用的葉面小，則更應該生活在光線充足的開闊環(huán)境從而捕捉更多光能去彌補葉片的缺陷?然而那它們主要分布在光線很弱的密林下層植被中! 2：前人研究顯示光合作用較弱的植物一般生長較慢，壽命更長，然而對于那些能在自然界獨立生

3、存的斑錦植物以及嫁接的純白化體植物，它們碳水化合物獲得能力雖然低于正常同類綠色植物，然而它們壽命短，更容易衰老。 3：在組織培養(yǎng)水平補加糖類和其它營養(yǎng)物質或者在個體水平通過提升空氣中二氧化碳濃度，雖然在一定程度上是能夠加速白化體或斑錦植物生長速度，然而它們與同類正常綠色植物相比，不管是生長高度還是根莖葉的生物量都很低。 基于以上種種矛盾與困惑，根據(jù)以下事實(前人的研究工作)，我們推測白化體植物的“脆弱”可能同活性氧代謝異

4、常(與正常綠色植物相比；如抗氧化物質缺乏或者內源性活性氧產率高或兩者兼有)有密切關系： 1：它的一些癥狀(怕強光照，早衰，生長慢，個頭小以及種類少等)同一些抗氧化物質缺陷的植株如SOD，APX，ASC，alfa-tocopherol的突變植株(下降突變)的生理癥狀十分象似。 2：正常綠色植物葉片衰老期間隨著葉綠體及其它物質的降解會產生大量活性氧；而白化體細胞中的缺陷葉綠體在反復的合成類囊體構件及其降解的過程中可能也會產生

5、大量活性氧。 我們以緋牡丹錦仙人球為試驗材料，比較了兩個年齡階段四種組織的活性氧代謝以及碳水化合物等含量后發(fā)現(xiàn)，在同一個球(母球或者籽球)上：(1)白化體組織超氧陰離子產率以及SOD酶活力略低于鄰近的綠色表皮組織；(2)白化體組織過氧化氫含量以及CAT和APX兩種主要的清除過氧化氫的酶活力都明顯高于鄰近的綠色表皮組織，尤其是CAT酶活力更是遠遠高于綠色表皮(2倍以上)；(3)白化體組織的ASC-GSH循環(huán)中的抗壞血酸，谷胱甘肽和

6、輔酶II含量都顯著高于鄰近的綠色表皮組織，尤其是谷胱甘肽(GSH+GSSG)的含量遠遠高于鄰近的綠色組織；(4)50％乙醇抽提物清除自由基DPPH(非酶總抗氧化能力)的能力也是白化體組織遠高于鄰近的綠色表皮組織；(5)白化體組織的ASC/DHA和NADPH/NADP比值顯著低于鄰近的綠色表皮組織，而GSH/GSSG比值顯著高于鄰近的綠色組織；(6)白化體組織只含有極少量葉綠素和類胡蘿卜素(徒手切片試驗也顯示白化體組織組織細胞中沒有可見的

7、葉綠體，只有紅色的甜菜堿色素存在)；(7)白化體組織的可溶糖和淀粉含量低于鄰近的綠色組織；(8)游離氨基酸也是白化體組織組織遠高于鄰近的綠色組織；(9)按單位脂類比較兩者的脂類氧化損傷程度，則白化體組織的氧化損傷遠遠高于綠色組織。 從以上試驗結果我們可以得出以下初步結論：㈠在嫁接的前提下，包括白化體組織在內都不缺乏碳水化合物；㈡白化體部分光合色素含量極低(小于15％)，實際處于一種庫的狀態(tài)，同時說明白化體細胞能夠合成光合色素但不

8、能積累，這說明缺乏某種成分從而不能組裝成完整的類囊體；㈢白化體組織處于一種輕度甚至中度的氧化脅迫狀態(tài)，但其適應機制可將這種脅迫控制在生理水平，從而避免抗氧化系統(tǒng)崩潰，但這只是在溫和環(huán)境下；㈣白化體細胞異常高水平的H2O2含量說明來自于非SOD途徑的H2O2含量特別高；㈤基本上可以排除紅色組織中的白化體細胞是抗氧化物質(酶和非酶抗氧化物質)缺陷體；㈥白化體組織組織呈氧化脅迫狀態(tài)與年齡無關，只與白化現(xiàn)象有關。 結合前人的研究工作以及

9、本研究結果，我們有如下主要發(fā)現(xiàn)： 一：白化體細胞或組織中的高ROS應該來自于缺陷葉綠體的生理代謝，最有可能是其中合成的類囊體結構元件在合成后有馬上面臨降解，從而產生大量的H2O2和超氧陰離子尤其是前者，從植物細胞直接產H2O2的途徑來看，這應該是來自于類囊體脂類和核酸降解。這實際為我們提供了一種新的研究高ROS毒害的機制：既不是外源性補加ROS，也不是因為某種重要的抗氧化酶或抗氧化物質缺乏導致ROS增生，它是一種純內源性的高RO