第四節(jié)植物抗鹽性生理、遺傳及育種

1、第十四章 抗逆性育種,逆境： 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有不利影響的環(huán)境因素環(huán)境脅迫： 逆境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響稱為環(huán)境脅迫抗逆性育種: 利用作物本身的遺傳特性培育獲得逆境條件下能保持相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量和品質(zhì)的新品種,第一節(jié) 抗逆性育種的意義與抗逆性鑒定方法,（一）、意義和目的 全世界耕地面積的32%處于半干旱地區(qū)，有9.6億公頃鹽堿地。,?我國(guó)：85％的自然災(zāi)害為氣象災(zāi)害，干旱災(zāi)害又占?xì)庀鬄?zāi)害的50

2、％左右， 我國(guó)1億hm2耕地中有3/4的面積遭受不同程度干旱的威脅;鹽堿耕地面積3 000萬(wàn)hm2, 加上濕害和酸性鋁的危害,總耕地面積的50％以上屬于中、低產(chǎn)田。 20世紀(jì)九十年代我國(guó)北方干旱頻繁發(fā)生， 特別是西北地區(qū)出現(xiàn)了1995年和1997年的嚴(yán)重干旱，而南方部分地區(qū)近幾年也頻繁發(fā)生干旱。環(huán)境脅迫是世界上植物生產(chǎn)的重要限制因素，制約了產(chǎn)量潛力和品質(zhì)的充分表達(dá)。,兩個(gè)小麥品種在不同干旱條件下的籽粒表現(xiàn)注：上為抗性品種,抗

3、逆性育種的目的：保證作物在逆境條件下保持相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量及應(yīng)有的產(chǎn)品品質(zhì)。,,,（二）、逆境的種類(lèi),病害（Diseases）,生物逆境Biotic stress,非生物逆境Abiotic stress,害蟲(chóng)（Pest insects）,雜草（weed）,等,溫度脅迫Temperature stress,高溫High temperature,低溫Low temp,冷害（>0℃）,凍害（<0℃）,干旱（drought

4、）,水分脅迫Water stress,濕害、漬害（water logging）,礦物質(zhì)脅迫Mineral stress,鹽堿（Salinity）,鋁害（Aluminium）,缺鐵（Fe Deficiency）,等,廣義逆境(stress）,,,,,,,,（三）、抗逆性鑒定方法,1、直接鑒定 （1）．  大田鑒定：堿地，旱地等,（2）．  模擬條件鑒定： 少灌、噴灌、海水灌溉，鹽池等,,,,2

5、、間接鑒定：根據(jù)與抗逆性有關(guān)的形態(tài)、生理生化性狀和分子標(biāo)記進(jìn)行鑒定。,The Cell Membrane Stability (CMS) Test(細(xì)胞膜穩(wěn)定(CMS) 測(cè)試),(四)、抗逆育種的特點(diǎn),逆境的復(fù)雜性增加了抗逆育種的難度以形態(tài)的、生理生化的和產(chǎn)量結(jié)合作為抗性判斷依據(jù)多基因控制，應(yīng)根據(jù)不同抗逆性的遺傳特點(diǎn)選擇和配組不同逆境的抗耐性有一定的相關(guān),抗逆資源的篩選更多注意原始的地方品種和野生的近緣植物從國(guó)外引進(jìn)優(yōu)良的種質(zhì)

6、資源加以利用多學(xué)科合作（植物生理學(xué)、土壤農(nóng)化學(xué)科），明確機(jī)理和完善指標(biāo),摩洛哥干旱缺水地區(qū)特有一景：羊上樹(shù),2003年湖南旱災(zāi)農(nóng)民不得不下井底獲取飲用水,,2004秋至2005年春 海南省連續(xù)干旱缺雨,旱災(zāi)后的水稻,,2006年7月-8月重慶持續(xù)一個(gè)多月的高溫干旱,第二節(jié) 抗旱性育種,(一)抗旱性的含義與機(jī)理有大氣干旱、土壤干旱及混合干旱三種類(lèi)型。廣義抗性：避旱、免旱和耐旱,免旱性：生長(zhǎng)環(huán)境中水分不足時(shí)植物體內(nèi)仍能保持一部分水

7、分而免受傷害，以及能進(jìn)行正常生長(zhǎng)的性能，包括保持水分的吸收和減少水分的損失?！∽畲筇攸c(diǎn)：表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上耐旱性：作物忍受組織水勢(shì)低的能力，在其內(nèi)部結(jié)構(gòu)可與水分脅迫達(dá)到熱力學(xué)平衡，而不受傷害或減輕損害?！∽畲筇攸c(diǎn)：表現(xiàn)在生理上抗旱,1.避旱（drought escape）生長(zhǎng)期短,Fig. 12. “Stay green” (left) and “normal” (right) cultivars of sorghum under

8、 post-flowering stress,2.免旱：在水分脅迫條件下維持較高水勢(shì)或壓力勢(shì)的能力,沙漠植物,1. 氣孔關(guān)閉，降低蒸騰；2.滲透調(diào)節(jié)，維持壓力勢(shì)；3.激素 ABA；4.增加水分吸收或控制水分喪失：1）根系，2）表皮臘質(zhì)，3）表皮茸毛，4）葉向，5）卷葉。,灌溉(左)和旱地(右)條件下根系對(duì)照實(shí)驗(yàn),,Fig, 5. Sorghum plant under drought stress display

9、ing leaf rolling,（三）耐旱（dehydration tolerance） 1．細(xì)胞水平：細(xì)胞膜穩(wěn)定性 （與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，干旱鍛煉） 2．植株水平： 幼苗生長(zhǎng)（發(fā)芽能力），幼苗存活率 3．同化物運(yùn)轉(zhuǎn) 4．其它：芒 5．代謝產(chǎn)物：proline 與膜及酶保護(hù),(二).抗旱性鑒定技術(shù)和指標(biāo),田間直接鑒定：?干旱地區(qū)，在具有干旱脅迫條件的田間，直接按作物的

10、受害表現(xiàn)程度或產(chǎn)量進(jìn)行抗旱性選擇；?設(shè)置旱地和水澆地對(duì)比試驗(yàn)(控制土壤水分含量的盆缽試驗(yàn)),反復(fù)干旱,以成活率判斷抗旱性。,Fig.18. Inexpensive manual rainout shelters constructed at ICRISAT, Patancheru India.（低廉手工rainout 風(fēng)雨棚被修建在ICRISAT, Patancheru 印度。）,間接鑒定：1.形態(tài)指標(biāo):　　根系的長(zhǎng)度、數(shù)量及分布，

11、冠層結(jié) 構(gòu)特征2.生理指標(biāo):　蒸騰的氣孔調(diào)節(jié)、缺水的滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜的透性調(diào)節(jié)3.生化指標(biāo):　脯氨酸、甘露醇、脫落酸和SOD酶與CAT酶活性4.產(chǎn)量指標(biāo):　抗旱系數(shù)和干旱敏感指數(shù),第十三章 抗逆育種,1、形態(tài)指標(biāo)：發(fā)芽能力、幼苗存活與生長(zhǎng)狀況；根長(zhǎng)或扎根深度、根冠比大、根系長(zhǎng)與數(shù)量多葉小、直立、角質(zhì)層厚、氣孔少、氣孔下陷維管束緊密、導(dǎo)管多直徑大芽鞘長(zhǎng)度：小麥低水勢(shì)下芽鞘長(zhǎng)度與干旱條件下產(chǎn)量的相關(guān)性,不耐旱葉片表皮極度

12、密集的氣孔,仙人掌表面向內(nèi)凹陷的氣孔,雙子葉植物開(kāi)放的氣孔 單子葉植物的氣孔,2、生理生化指標(biāo)離體葉片持水能力、根冠淀粉水解狀況；花粉敗育率；葉綠素穩(wěn)定性；氣孔開(kāi)度、ABA、葉水勢(shì)、耐高溫承受力和冠層溫度氣孔調(diào)節(jié)膜透性、葉片導(dǎo)性；SOD 酶活性滲透調(diào)節(jié)： K+、Ca+、無(wú)機(jī)鹽 脯氨酸（滲透脅迫下積累的1 種相容滲透劑,提高細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)、保護(hù)細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和防止酶變性的作用）

13、 甘露醇、甜菜堿、糖,氣孔的開(kāi)閉的調(diào)節(jié)因子有晝夜節(jié)律、紅藍(lán)光、脫落酸（ABA）、乙酰膽堿、二氧化碳濃度、大氣濕度、溫度等因素的調(diào)節(jié),抗旱系數(shù)＝脅迫下的平均產(chǎn)量/非脅迫下的產(chǎn)量；干旱敏感指數(shù)SI= (1—脅迫下的平均產(chǎn)量/非脅迫下的平均產(chǎn)量)/環(huán)境脅迫強(qiáng)度?？购抵笖?shù)（DL）=抗旱系數(shù)×旱地產(chǎn)量/所有品種旱地產(chǎn)量的平均值。5.綜合指標(biāo):①抗旱總級(jí)別法，據(jù)多項(xiàng)指標(biāo)所測(cè)數(shù)據(jù)分為4～5個(gè)級(jí)別，再把同一品種的各指標(biāo)級(jí)別相加

14、即得到該品種的抗旱總級(jí)別值，以此比較品種抗旱性的強(qiáng)弱。 ②隸屬函數(shù)法,對(duì)品種各個(gè)抗旱指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加,求其平均數(shù)并進(jìn)行品種間比較以評(píng)定其抗旱性。,(三 ).抗旱品種的選育,常規(guī)雜交育種仍然是主要方法遠(yuǎn)緣雜交和遺傳工程等手段也可增進(jìn)抗旱性開(kāi)展抗旱性分子標(biāo)記輔助選擇育種,第三節(jié)　耐鹽性育種,由于土壤中可溶性鹽類(lèi)過(guò)量對(duì)作物造成損害稱為鹽害或鹽脅迫，包括: 滲透脅迫—土壤中可溶性鹽過(guò)多，滲透勢(shì)增高而水勢(shì)降低，造成作物吸水困難，

15、生長(zhǎng)受抑制，即生理干旱。 離子效應(yīng)—由于離子的拮抗作用，吸收某種鹽類(lèi)過(guò)多而排斥了對(duì)另一些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，影響正常的代謝作用,(一).耐鹽性含義,碳酸鈉與碳酸氫納為主的土壤稱為堿土，把氯化鈉與硫酸鈉為主的土壤稱為鹽土。實(shí)際上把鹽分過(guò)多的土壤統(tǒng)稱為鹽堿土，簡(jiǎn)稱為鹽土?！　”茺}性和耐鹽性,鹽堿地,(二）.耐鹽性的鑒定技術(shù)與指標(biāo),篩選方法：１.營(yíng)養(yǎng)液栽培法 2.萌發(fā)試驗(yàn)法 3.田間產(chǎn)量試驗(yàn)法鑒定指標(biāo)：形態(tài)、生理生化、產(chǎn)量

16、和綜合,(三)耐鹽品種的選育,耐鹽種質(zhì)資源的鑒定耐鹽性的遺傳研究利用組織培養(yǎng)結(jié)合誘變技術(shù)獲得耐鹽突變體的研究遺傳工程手段的應(yīng)用，滲透調(diào)節(jié)基因和調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶基因相繼克隆，使耐鹽轉(zhuǎn)基因育種得到發(fā)展,第四節(jié)　抗寒性育種,(一)抗寒性的含義 寒害泛指低溫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育所引起的損害，分為凍害和冷害。凍害指氣溫下降到冰點(diǎn)以下使作物體內(nèi)結(jié)冰而受害的現(xiàn)象；冷害指零度以上的低溫影響作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象。,抗凍性—其在零攝氏度以下低溫條件下

17、具有廷遲或避免細(xì)胞間隙或原生質(zhì)結(jié)冰的一種特性抗冷性—?jiǎng)t指其在零攝氏度以上的低溫離下能維持正常生長(zhǎng)發(fā)育到成熟的特性。,,越冬作物的越冬性（winter hardness）是指對(duì)凍害及越冬過(guò)程的冬春季復(fù)雜逆境的抗耐性，與其抗凍性關(guān)系密切?？寡┬裕╯now resistance）指越冬作物在雪下對(duì)低溫和光線不足及雪腐病的綜合抗性?？顾?frost resistance)指作物在晚秋或春季溫度突然下降到冰點(diǎn)的傷害的抗耐性。,（二）．抗寒

18、性的鑒定及其指標(biāo),田間自然條件下進(jìn)行為主，以人工冷凍技術(shù)為補(bǔ)充。形態(tài)指標(biāo)生理生化指標(biāo)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)等,（三）．抗寒品種的選育,原始地方品種和引進(jìn)品種，多種野生近緣作物中存在抗源常規(guī)方法為主抗寒性分子標(biāo)記輔助選擇育種的開(kāi)展,第14章 抗逆性育種,重點(diǎn)與難點(diǎn),作作物抗寒性、抗旱性、耐鹽性的遺傳、鑒定與選育 。,思考題,1.何謂環(huán)境脅迫（逆境）、避旱、免旱、耐旱、寒害、凍害和冷害？2.作物逆境的主要種類(lèi)？3.抗逆育種的主要特點(diǎn)