微生物課件—代謝

1、第五章 微生物的新陳代謝,華東理工大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院課程——微生物學(xué),2024/3/18,li,2,新陳代謝：廣義是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量的交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。 無(wú)論是合成代謝還是分解代謝都包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩個(gè)方面的內(nèi)容。,,新陳代謝 ＝ 分解代謝 ＋ 合成代謝,2024/3/18,li,3,一、合成代謝和分解代謝

2、合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)、ATP形式的能量、[H]形式的還原力合成自己新的有機(jī)物（糖類(lèi)、脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、核酸等），并貯存能量的過(guò)程。（耗能、貯能）。 分解代謝：生物體內(nèi)的有機(jī)物（原有的有機(jī)物）通過(guò)分解代謝酶系的催化，分解成水、二氧化碳等簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)，同時(shí)釋放能量ATP和還原力[H]。（耗能、產(chǎn)能）。,,復(fù)雜分子（有機(jī)物）,,,分解代謝,合成代謝,簡(jiǎn)

3、單小分子,,ATP,[H],,一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。,能量,還原力,2024/3/18,li,5,合成代謝與分解代謝的關(guān)系：分解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎(chǔ)。,,2024/3/18,li,6,二、物質(zhì)代謝和能量代謝 物質(zhì)代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)變與交換。

4、 （合成、分解） 能量代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的能量轉(zhuǎn)換。

5、 （耗能、貯能、產(chǎn)能） 物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系：在物質(zhì)代謝的過(guò)程中伴隨著能量代謝的進(jìn)行，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于維持微生物的生理活動(dòng)或供合成代謝需要。,,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系,第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn),目錄,第一節(jié) 微生物的能量代謝,第三節(jié) 微生物的合成代謝途徑,研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把

6、外界環(huán)境中的多種形式的最初能源（primary energy sources）轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的通用能源（universal energy source）------ATP。,一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問(wèn)題。,最初能源,,有機(jī)物,還原態(tài)無(wú)機(jī)物,日光,,,,化能異養(yǎng)微生物,化能自養(yǎng)微生物,光能自養(yǎng)微生物,,通用能源,（ATP）,,2024/3/18,li,10,1、概念 是指發(fā)生在活細(xì)

7、胞中的一系列產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)（即參與反應(yīng)的物質(zhì)之間的電子轉(zhuǎn)移和氫的轉(zhuǎn)遞過(guò)程）的總稱(chēng)。（實(shí)質(zhì)：產(chǎn)能）,第一節(jié) 化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,（一）生物氧化,一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,2024/3/18,li,11,2、生物氧化與燃燒的比較,生物氧化的形式,脫氫,失去電子,某物質(zhì)與氧結(jié)合,生物氧化的過(guò)程,生物氧化的類(lèi)型,無(wú)氧呼吸,發(fā)酵,呼吸,生物氧化的功能,產(chǎn)還原力［H］,產(chǎn)小分子中間代謝物,產(chǎn)能（ATP）,（二）底物脫氫的四

8、條途徑,以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過(guò)4條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量的產(chǎn)生。,底物脫氫的四條途徑,EMP途徑,HMP途徑,ED途徑,TCA循環(huán),2024/3/18,li,15,糖酵解途徑 過(guò)程（兩個(gè)階段） ① 1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為2 分子 3-磷酸甘油醛。 （耗2分子 ATP）

9、 ② 2 分子3-磷酸甘油醛再轉(zhuǎn)化為2分子丙酮酸。 （產(chǎn)4分子 ATP）,1、EMP途徑,16,EMP途徑的意義提供ATP提供還原力(NADH)提供前體化合物6-磷酸葡萄糖磷酸三碳糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸,2024/3/18,li,17,戊糖磷酸途徑 過(guò)程（三個(gè)階段） ① 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脫氫酶作用下脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡

10、萄糖酸脫氫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。 ② 5-磷酸核酮糖發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。 ③ 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在轉(zhuǎn)醛酶和轉(zhuǎn)酮酶的作用下，經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（ 3-磷酸甘油醛 ），磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的第二階段反應(yīng)轉(zhuǎn)為丙酮酸，也可通過(guò)糖酵解逆行轉(zhuǎn)化為磷酸己糖。,2、HMP途徑,糖,18,HMP途徑的意義 供應(yīng)合成原料：

11、為核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。 擴(kuò)大碳源利用范圍：由于在反應(yīng)中存在著C3～C7的各種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣。 產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原力。 作為固定CO2的中介,2024/3/18,li,19,2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑 是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。過(guò)程（三個(gè)階段）

12、① 1分子葡萄糖經(jīng)過(guò)一系列的酶的催化轉(zhuǎn)化為1分子2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG) 。 ② 1分子 KDPG在KDPG醛縮酶的作用下裂解為1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。 ③ 3—磷酸甘油醛進(jìn)入EMP途徑。,3、ED途徑,20,ED途徑的意義 是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。 可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互

13、協(xié)調(diào)，以滿(mǎn)足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要。,2024/3/18,li,21,三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán) 過(guò)程 指丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O、NADH2的過(guò)程。 真核微生物在線(xiàn)粒體基質(zhì)中、原核微生物在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。,4、TCA循環(huán),22,TCA循環(huán)的意義 在一切分解代謝和合成代謝中占有樞紐地位，產(chǎn)能效率極高，在各種好氧微生物中普遍存在，不僅是糖分解代謝的主要

14、途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途徑。 與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物如檸檬酸、蘋(píng)果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生產(chǎn)密切相關(guān)。,2024/3/18,li,23,葡萄糖經(jīng)不同途徑脫氫后的產(chǎn)能效率,（三）遞氫和受氫,貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)上述的4條途徑脫氫后，經(jīng)過(guò)呼吸鏈（或稱(chēng)電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體（hydrogen acceptor或receptor）相結(jié)合而釋放出其中的能量。,根據(jù)

15、遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類(lèi)型,生物氧化,好氧呼吸,2024/3/18,li,26,1. 呼吸作用（respiration）,微生物在降解底物的過(guò)程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過(guò)程，稱(chēng)為呼吸作用。,以氧化型化合物作為最終電子受體,好氧呼吸（aerobic respiration）：,無(wú)氧呼吸（anae

16、robic respiration）：,以分子氧O2作為最終電子受體,,是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。,這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。,（1）好氧呼吸（aerobic respiration）,（2）無(wú)氧呼吸（anaerobic respi

17、ration）,又稱(chēng)厭氧呼吸，是一類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。,這是一類(lèi)在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。,根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無(wú)氧呼吸分為下列幾種類(lèi)型：,在無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過(guò)程，稱(chēng)硝

18、酸鹽呼吸或反硝化作用。,① 硝酸鹽呼吸,是一類(lèi)稱(chēng)作硫酸鹽還原細(xì)菌（或稱(chēng)反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下獲取能量的方式。,② 硫酸鹽呼吸,底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終產(chǎn)物是H2S。,以無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。,③ 硫呼吸,兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?，Desulfuromonas acetoxidans

19、 （氧化乙酸脫硫單胞菌）,④ 鐵呼吸,在某些專(zhuān)性厭氧菌和兼性厭氧菌（包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌）中發(fā)現(xiàn)，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+。,⑤ 碳酸鹽呼吸,根據(jù)其還原產(chǎn)物的不同，可分為兩種類(lèi)型，一類(lèi)是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，一類(lèi)為產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。,是一類(lèi)以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。,⑥ 延胡索酸呼吸,在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產(chǎn)物。,

20、2. 發(fā)酵（fermentation）（1）定義,泛指任何利用好氧或厭氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類(lèi)生產(chǎn)方式。,廣義的發(fā)酵,指在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化反應(yīng)。,狹義的發(fā)酵,不同的微生物通過(guò)發(fā)酵作用，積累的代謝產(chǎn)物是不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下幾個(gè)類(lèi)型。,（2）微生物的發(fā)酵類(lèi)型,① 乙

21、醇發(fā)酵,② 乳酸發(fā)酵,③ 丙酸發(fā)酵,④ 混合酸發(fā)酵,⑤ 丁二醇發(fā)酵,⑥ 丁酸型發(fā)酵,酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）,,第Ⅲ型發(fā)酵——pH7.6左右（微堿性）,第Ⅰ型發(fā)酵——pH3.5～4.5（弱酸性）,第Ⅱ型發(fā)酵——亞適量NaHSO3（3％）,甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2,甘油和少量乙醇,乙醇,① 乙醇發(fā)酵,乳酸生產(chǎn)現(xiàn)在主要是化學(xué)合成，但化學(xué)合成法生產(chǎn)的乳酸是DL－乳酸，發(fā)酵法生產(chǎn)的是L-乳酸。 目前發(fā)酵法生產(chǎn)

22、乳酸的產(chǎn)酸水平普遍在9～10％，中試報(bào)道也達(dá)到12～14％，國(guó)外的產(chǎn)酸水平是18％。,乳酸發(fā)酵是由乳酸菌在嚴(yán)格厭氧的條件下進(jìn)行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無(wú)芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長(zhǎng)過(guò)程中需要多種生長(zhǎng)因子，可分解葡萄糖產(chǎn)生大量的乳酸。,② 乳酸發(fā)酵,③ 丙酸發(fā)酵,丙酸是由丙酸桿菌（Propionibacterium spp.）等菌的發(fā)酵產(chǎn)物，它具有與乙醇類(lèi)似的刺激味。丙酸及其鹽類(lèi)對(duì)引起面包產(chǎn)生粘絲狀物質(zhì)的好氣性芽孢桿菌有抑

23、制作用，但對(duì)酵母無(wú)效，因此國(guó)內(nèi)為廣泛用于面包糕點(diǎn)的防腐。,④ 混合酸發(fā)酵與丁二醇發(fā)酵,進(jìn)行這類(lèi)發(fā)酵的是腸道菌，不同的腸道菌具有不同的酶系來(lái)作用于丙酮酸，所以終產(chǎn)物是不同的。,以大腸桿菌為代表的一類(lèi)腸道菌，例如，埃希氏菌、志賀氏菌、沙門(mén)氏菌等，發(fā)酵產(chǎn)物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸和CO2、H2，所以稱(chēng)為混合酸發(fā)酵。,產(chǎn)氣桿菌、枯草桿菌等發(fā)酵產(chǎn)物主要是丁二醇，所以稱(chēng)之為丁二醇發(fā)酵。,⑤丁酸發(fā)酵與丙酮、丁醇發(fā)酵,這類(lèi)發(fā)酵是由專(zhuān)性厭

24、氧菌梭狀芽孢桿菌分解葡萄糖進(jìn)行的。這類(lèi)型發(fā)酵的終產(chǎn)物主要是丁酸、丙酮和丁醇。,物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP高能分子的方式稱(chēng)為底物水平磷酸化。,（5）發(fā)酵的產(chǎn)能反應(yīng),底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：,電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。,二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP

25、和產(chǎn)還原力,化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物（無(wú)機(jī)物）光能自養(yǎng)型微生物（日光輻射能）,,生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化程度極高的CO2進(jìn)行還原（即CO2的固定）的基礎(chǔ)上。,異養(yǎng)微生物,生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化還原水平適中的有機(jī)碳源直接利用的基礎(chǔ)上。,,,（一）化能自養(yǎng)微生物（chemoautotrophs）,化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如，NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等而獲得的。其產(chǎn)能途徑

26、主要也是借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)，化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌。,化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能機(jī)制效率低、固定要大量耗能，因此他們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低。,化能自養(yǎng)微生物的能量代謝的3個(gè)特點(diǎn)① 無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或脫電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；② 呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；③ 產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。,（二）

27、光能營(yíng)養(yǎng)微生物（phototrophs）,自然界中能進(jìn)行光能營(yíng)養(yǎng)的生物及其光合作用特點(diǎn)是：,光能營(yíng)養(yǎng)型生物,產(chǎn)氧,不產(chǎn)氧,古生菌：嗜鹽菌,真細(xì)菌：光合細(xì)菌（厭氧菌）,原核生物：藍(lán)細(xì)菌,真核生物：藻類(lèi)及其他綠色植物,,,,1. 循環(huán)光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）,一種存在于光合細(xì)菌（photosynthetic bacteria）中的原始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能

28、反應(yīng)。,特 點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過(guò)類(lèi)似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；②產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；③還原力來(lái)自H2S等的無(wú)機(jī)氫供體；④不產(chǎn)生氧。,2. 非循環(huán)光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）,這是各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。,特 點(diǎn)：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在

29、有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光， PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；④反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自PSⅡ）、還原力[H]（產(chǎn)自PSⅠ）和O2（產(chǎn)自PSⅡ）產(chǎn)生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來(lái)自H2O分子光解后的H+和e-。,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系,聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12 種,59,一、生物合成三要素　　1、能量 由ATP供給 ，產(chǎn)能機(jī)制有三種：氧化磷酸

30、化、底物水平磷酸化、光合磷酸化。 2、還原力 還原力主要指NADH2 和NADPH2 。 3、小分子前體物 除 CO2外，通常指糖代謝過(guò)程中產(chǎn)生的中間代謝物 。,60,1、概念 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑。如EMP、HMP、TCA等。 2、特點(diǎn) ① 在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)，即某

31、一反應(yīng)的逆反應(yīng)并不是總是用同一種酶來(lái)進(jìn)行催化。 ② 在分解與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。 ③ 在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在不同的分隔區(qū)域中進(jìn)行，即合成代謝一般在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，而分解代謝則多在線(xiàn)粒體、微粒體和溶酶體中進(jìn)行，這就有利于兩者可同時(shí)有條不紊地運(yùn)轉(zhuǎn)。,二、兩用代謝途徑,第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑,自養(yǎng)微生物的CO2 固定生物固氮細(xì)胞壁肽聚糖的合成微生物次

32、生代謝物的合成,1. 自養(yǎng)微生物的CO2 固定,CO2 固定的途徑有4 條：Calvin 循環(huán)厭氧乙酰-CoA 途徑逆向TCA 循環(huán)途徑羥基丙酸途徑,2024/3/18,li,63,又稱(chēng)核酮糖二磷酸途徑、還原性戊糖磷酸途徑、3碳循環(huán)，是光能自養(yǎng)微生物、化能自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑。 （1）Calvin循環(huán)的總反應(yīng)式,1、 Calvin循環(huán),li,64,特征酶： ① 核酮糖二磷酸羧化酶 ② 核酮糖磷酸

33、激酶,羧化反應(yīng),還原反應(yīng),CO2受體的再生,（2）Calvin循環(huán)的過(guò)程,2024/3/18,li,65,2、厭氧乙?！o酶A途徑 又稱(chēng)活性乙酸途徑，這種非循環(huán)式的CO2的固定機(jī)制主要存在于產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌中。,li,66,3、逆向TCA循環(huán)途徑 又稱(chēng)還原性TCA循環(huán)，是一些綠硫細(xì)菌進(jìn)行光能自氧時(shí)所獨(dú)有的一種CO2固定機(jī)制?？偡磻?yīng)： 2CO2 + 8[H] + ATP

34、 乙酰-COA,,li,67,4、 羥基丙酸途徑 是少數(shù)綠硫細(xì)菌在以H2或H2S作電子供體進(jìn)行光能自氧時(shí)所獨(dú)有的一種CO2固定機(jī)制?？偡磻?yīng)式： 2CO2 + 4[H] + 3ATP 乙醛酸,,68,2 生物固氮 1、概念 生物固氮是指大氣中的分子氮通過(guò)微生物固氮酶的催化還原成氨的過(guò)程，生物界中只有原核生物才有固氮能力。（N2 NH3 ）

35、2、研究生物固氮的意義 （1）可在常溫常壓下進(jìn)行固氮反應(yīng)； （2）生物固氮量高，不流失、不污染、利用率高； （3）化學(xué)模擬生物固氮，爭(zhēng)取常溫常壓下合成氨，可為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)開(kāi)辟肥源； （4）加深對(duì)生命起源和生物共生作用的認(rèn)識(shí)。,,69,3、固氮微生物 （1）概念 具有利用分子氮作為唯一氮源的能力，即將分子氮還原成氨，進(jìn)一步把氨同化成氨基酸和蛋白質(zhì)的一類(lèi)微生物，叫固氮微生物。 （2）特點(diǎn)

36、 ① 種類(lèi)多； ② 皆為原核生物，且大多為好氧菌； ③ 生理類(lèi)型多； ④ 分布廣； ⑤ 分類(lèi)高度分散； ⑥ 都含有固氮酶，具有固氮活性，但在有氧條件下固氮酶失活，故固氮過(guò)程厭氧。,li,70,4、固氮的生化機(jī)制 （1）生物固氮反應(yīng)的六要素 ① ATP 固氮過(guò)程需要消耗大量的能量（N2:ATP=1:18-24），能量A

37、TP由氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化產(chǎn)生。 ② 還原力[H]及其載體 固氮過(guò)程需要消耗大量的還原力（ N2:[H]=1:8 ），以NAD(P)H2的形式提供。 [H]由載體Fd（鐵氧還蛋白）或Fld（黃素氧還蛋白）傳遞到固氮酶 上。,71,③ 固氮酶 a、固氮酶是一種復(fù)合酶系統(tǒng)，由固二氮酶（是種含鐵和鉬的蛋白酶，又稱(chēng)組分Ⅰ）、固二氮酶還原酶（是種只含鐵的蛋白酶，又稱(chēng)組分Ⅱ ）兩種成分構(gòu)

38、成 ，單獨(dú)存在時(shí)均不表現(xiàn)出固氮活性。 b、對(duì)氧敏感：固氮酶兩組分蛋白很不穩(wěn)定，對(duì)氧敏感，在有氧條件下失去活性，且鐵蛋白還易受冷失活。 ④ 還原性底物N2 ⑤ 鎂離子：用來(lái)形成Mg2+-ATP復(fù)合物　　 ⑥ 嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境,2024/3/18,li,72,3 微生物結(jié)構(gòu)大分子—肽聚糖的合成 1、肽聚糖的結(jié)構(gòu),2024/3/18,li,73,2、肽聚糖的合成

39、 約20步，可分成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上、細(xì)胞膜外3個(gè)合成階段，需1個(gè)多糖引物。 （以金黃色葡萄球菌為例）,2024/3/18,li,74,（1）在細(xì)胞質(zhì)中合成——“Park”核苷酸 ① 由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸 ② 由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸 （2）在細(xì)胞膜中合成——由“Park”核苷酸合成肽聚糖單體 （3）在細(xì)胞膜

40、外的合成 ——肽聚糖單體交聯(lián)合成細(xì)胞壁肽聚糖,75,4 微生物次生代謝產(chǎn)物的合成 1、概念 初生代謝產(chǎn)物：在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期產(chǎn)生，是菌體生長(zhǎng)繁殖所必需的產(chǎn)物。如，氨基酸、核酸、蛋白質(zhì)、糖類(lèi)等。 特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大。 次生代謝產(chǎn)物：菌體在穩(wěn)定期前后合成的一些具有特定功能的產(chǎn)物。如，抗生素、生物堿、細(xì)菌毒素、植物生長(zhǎng)因子等。 特點(diǎn)：種類(lèi)繁多、

41、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、代謝途徑獨(dú)特、在生長(zhǎng)后期合成、產(chǎn)量較低、生理功能不很明確，其合成一般受質(zhì)粒控制。,2024/3/18,li,76,2、微生物次生代謝物合成途徑 （1）糖代謝延伸途徑 （2）莽草酸延伸途徑 （3）氨基酸延伸途徑 （4）乙酸延伸途徑,第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn),代謝調(diào)節(jié)的方式： 可調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的透性 通過(guò)酶的定位以限制它與相應(yīng)底物的接觸 調(diào)節(jié)