13-中長(zhǎng)期評(píng)估-漁業(yè)產(chǎn)量和資源生物量數(shù)值模型及相關(guān)因子的研究

1、漁業(yè)產(chǎn)量和資源生物量數(shù)值模型及相關(guān)因子的研究對(duì)于漁業(yè)的中長(zhǎng)期預(yù)報(bào)計(jì)算，漁業(yè)種群的補(bǔ)充是一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題之一。本文在單位補(bǔ)充量產(chǎn)量和單位補(bǔ)充量生物量模型中加入了親體-補(bǔ)充模型即密度相關(guān)過(guò)程，并引入了白噪音以模擬環(huán)境變化。結(jié)果表明本研究（1）可以明確地給出漁業(yè)種群崩潰的可能性，和估計(jì)出達(dá)到崩潰時(shí)的捕撈死亡率；（2）可以估計(jì)最大持續(xù)產(chǎn)量的絕對(duì)值；（3）引入的白色噪音可以模擬環(huán)境變化對(duì)產(chǎn)量與捕撈死亡率和產(chǎn)量與親體生物量關(guān)系曲線的影響。雖然親體補(bǔ)

2、充關(guān)系仍多是個(gè)假設(shè)，補(bǔ)充與親體之間存在的補(bǔ)償機(jī)制需要進(jìn)一步的研究。,隨著人類對(duì)于海洋的開(kāi)發(fā)利用的日益增長(zhǎng)，海洋漁業(yè)自然資源的衰退速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于它的恢復(fù)速度，對(duì)于海洋漁業(yè)資源數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究日益成為海洋漁業(yè)科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。對(duì)于漁業(yè)的中長(zhǎng)期預(yù)報(bào)（這個(gè)時(shí)間尺度可能是未來(lái)5-10年或更長(zhǎng)時(shí)間）計(jì)算，漁業(yè)種群的補(bǔ)充是一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。在理論上，種群的親體數(shù)量會(huì)對(duì)補(bǔ)充產(chǎn)生影響；但是在實(shí)際上，這個(gè)關(guān)系并不甚清晰，因?yàn)檠a(bǔ)充的年間波動(dòng)可能更多地受氣候、海流和

3、種間關(guān)系等的影響。所以漁業(yè)的中長(zhǎng)期預(yù)報(bào)通常只能預(yù)報(bào)漁業(yè)產(chǎn)量和資源生物量的平均期望值。影響這個(gè)平均值的各種因素（生物和環(huán)境）大致有四個(gè)方面：,（1）如果種群的親體量與補(bǔ)充關(guān)系存在，則補(bǔ)充的期望水平將隨親體數(shù)量的變化而變化。（2）如果發(fā)生了氣候的變化（可能在數(shù)十年的尺度上），補(bǔ)充的期望水平也可能發(fā)生變化。（3）如果存在多魚種關(guān)系，一個(gè)種群的補(bǔ)充將受其它種群數(shù)量變化的影響。（4）如果隨機(jī)過(guò)程影響了補(bǔ)充，則一個(gè)時(shí)間的平均值將不同于另

4、一個(gè)時(shí)間的平均值。,然而如果假設(shè)漁業(yè)的產(chǎn)量和生物量與補(bǔ)充是成比例的，則將導(dǎo)出魚類種群動(dòng)力學(xué)中重要的單位補(bǔ)充量產(chǎn)量模型（Yield-per-recruit model）。影響補(bǔ)充的外部因素如上述的第二和第四因素可能可以近似地相互抵消，而影響補(bǔ)充的內(nèi)部因素如上述的第一和第三因素將不同，種群的親體數(shù)量將影響補(bǔ)充，其關(guān)系可能是非線性的。即使魚類種群永遠(yuǎn)都是處在變化之中，這些傳統(tǒng)模型的結(jié)果仍然可以被用作為一個(gè)平均的期望值。,雖然單位補(bǔ)充量產(chǎn)量（Y

5、ield per recruit）和單位補(bǔ)充量生物量（Biomass-per-recruit）的計(jì)算屬于常規(guī)，但是本文在這些模型中加入了親體-補(bǔ)充（Stock-recruitment）模型即密度相關(guān)過(guò)程，并引入了白色噪音以模擬環(huán)境變化，以期能夠研究可能發(fā)生的種群崩潰。,單位補(bǔ)充量產(chǎn)量和單位補(bǔ)充量生物量 假設(shè)Y=以重量計(jì)的產(chǎn)量，a=年齡，C=以尾數(shù)計(jì)的產(chǎn)量，W=平均體重，P=以尾數(shù)計(jì)的生物量，F(xiàn)=捕撈死亡率，Z=總死亡率。魚類

6、種群動(dòng)力學(xué)的基本方程式如下：,當(dāng)補(bǔ)充（R）為常數(shù)，則單位補(bǔ)充量產(chǎn)量為：,同理，假設(shè)fs(a) =性成熟比率，單位補(bǔ)充量生物量，B/R，計(jì)為BPR，是，,假設(shè)S(a)是漁業(yè)的開(kāi)發(fā)率,F*ref是一個(gè)比例系數(shù)（使得最后一個(gè)年齡的開(kāi)發(fā)率為1），則,英國(guó)北海鱈魚的生物學(xué)資料（假設(shè)自然死亡率M=0.2）。,,單位補(bǔ)充資源生物量與捕撈死亡率的關(guān)系。,單位補(bǔ)充產(chǎn)量與捕撈死亡率的關(guān)系。,親體-補(bǔ)充關(guān)系  單位補(bǔ)充量漁獲量和單位補(bǔ)充量生物

7、量的計(jì)算如上述是很直觀的，僅僅需要最基本的漁業(yè)生物學(xué)資料，即：生長(zhǎng)曲線、自然死亡率、開(kāi)發(fā)率、和成熟度曲線（表1），并已在過(guò)去的幾十年中得到了廣泛的應(yīng)用。它們的優(yōu)點(diǎn)是抵消了最大的未知因素：補(bǔ)充；不過(guò)這也是它們的缺點(diǎn)，因?yàn)樗鼈冇谑呛雎粤搜a(bǔ)充這個(gè)最重要的因素。在實(shí)際中，不可能有一個(gè)漁業(yè)的補(bǔ)充是恒定的，而補(bǔ)充的崩潰總是可能的。所以有必要在上述計(jì)算中加入補(bǔ)充因素，亦即加入親體-補(bǔ)充關(guān)系（Stock-recruitment relationship

8、, SRR）。,在實(shí)際應(yīng)用中，假設(shè)R=補(bǔ)充，a=單位資源生物量的補(bǔ)充，B=生物量，K=臨界生物量（在其上則SRR偏離線性），最常用的SRR是，（a）Beverton and Holt (1957),,（b）Ricker (1975),,（c）Shepherd (1982),,β =無(wú)量綱的形狀參數(shù)，表示SRR的彎曲程度（若β=1則公式7等同于Beverton - Holt SRR，若β=0.5則公式7等同于Ricker SRR）。,在

9、穩(wěn)定狀態(tài)下，補(bǔ)充與親體生物量（Spawning stock biomass, SSB）的比率等于單位補(bǔ)充量生物量（BPR）的倒數(shù)，則，,,當(dāng)由公式2和公式3計(jì)算得YPR和BPR，和應(yīng)用Shepherd SRR則，,,,圖3，在Ricker 親體補(bǔ)充關(guān)系時(shí)，產(chǎn)量與捕撈死亡率（F）的關(guān)系（3a）和產(chǎn)量與親體生物量（SSB）的關(guān)系（3b）。,,,圖4，在Beverton-Holt 親體補(bǔ)充關(guān)系時(shí)，產(chǎn)量與捕撈死亡率（F）的關(guān)系（4a）和產(chǎn)量與親

10、體生物量（SSB）的關(guān)系（4b）。,含有白色噪音的親體-補(bǔ)充關(guān)系 由于補(bǔ)充常常受生物和環(huán)境因子的年間波動(dòng)的影響，所以有必要在SRR中加入白噪音來(lái)模擬環(huán)境的變化。假設(shè)U1和U2是在0-1之間單一分布的隨機(jī)數(shù)，則Z是平均值為0、方差為1的正態(tài)分布變量，,,當(dāng)由公式（9）計(jì)算得親體-補(bǔ)充關(guān)系時(shí)，假設(shè)CV（coefficient of variation）是變異系數(shù)（CV=0-0.5），含有白色噪音的親體-補(bǔ)充關(guān)系則由下式計(jì)算，,

11、,,,,圖5，在Beverton-Holt 親體補(bǔ)充關(guān)系時(shí)，和不同的白噪音水平下（CV=10%（5a），CV=30%（5b），CV=50%（5c）），產(chǎn)量與捕撈死亡率（F）關(guān)系。（CV=coefficient of variation）。,,,,圖6，在Beverton-Holt 親體補(bǔ)充關(guān)系時(shí)，和不同的白噪音水平下（CV=10%（6a），CV=30%（6b），CV=50%（6c）），產(chǎn)量與親體生物量（SSB）關(guān)系。（CV=coeffi

12、cient of variation）。,由上述計(jì)算可以得出如下三個(gè)主要結(jié)論：（1）可以明確地給出漁業(yè)種群崩潰的可能性，和估計(jì)出達(dá)到崩潰時(shí)的捕撈死亡率（圖3a, 4a）。（2）可以估計(jì)最大持續(xù)產(chǎn)量（MSY）的絕對(duì)值，而不是相對(duì)值（yield per recruit）。可以計(jì)算達(dá)到MSY時(shí)的捕撈死亡率（FMSY）。（3）引入的白噪音可以模擬環(huán)境變化對(duì)產(chǎn)量與捕撈死亡率和產(chǎn)量與親體生物量關(guān)系曲線的影響（圖5，6）。,本文假設(shè)了補(bǔ)充與親體

13、之間存在補(bǔ)償機(jī)制。Shepherd & Cushing （1990）認(rèn)為這種補(bǔ)償機(jī)制可能不存在，存在的可能只是圍繞一個(gè)中值的波動(dòng)。但是，如果這些波動(dòng)向一方傾斜，或者如果這些波動(dòng)隨種群生物量的減少而上升，則當(dāng)種群數(shù)量處在低水平時(shí)，補(bǔ)充將遵循一個(gè)補(bǔ)償機(jī)制。對(duì)于固定的捕撈死亡率，種群生物量則是補(bǔ)充的加權(quán)算術(shù)平均。所以雖然在目前親體補(bǔ)充關(guān)系仍多是個(gè)假設(shè)，補(bǔ)充與親體之間存在的補(bǔ)償機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。,這些計(jì)算的最終結(jié)果（例如產(chǎn)量與SS

14、B關(guān)系，圖3b、4b）和剩余產(chǎn)量模型的結(jié)果相似。這些計(jì)算可以用于溝通年齡結(jié)構(gòu)模型與剩余產(chǎn)量模型之間的鴻溝。年齡結(jié)構(gòu)模型明確地包括了親體補(bǔ)充關(guān)系（SRR），而剩余產(chǎn)量模型卻隱含了SRR。,從圖5，6可以看出，隨著白色噪音的增大，即環(huán)境條件的劇烈變動(dòng)，產(chǎn)量與捕撈死亡率和產(chǎn)量與親體生物量之間關(guān)系曲線的波動(dòng)隨之增加。當(dāng)白色噪音水平增加到50%時(shí)，產(chǎn)量甚至出現(xiàn)了負(fù)值（圖5c, 6c）。所以我們?cè)谶M(jìn)行漁產(chǎn)量的中長(zhǎng)期預(yù)報(bào)時(shí)，除了捕撈死亡率和親體生物量

15、兩個(gè)因素之外，還應(yīng)考慮環(huán)境條件變化的影響。特別是那些對(duì)環(huán)境條件變化比較敏感的種群（小型中上層魚類，例如秘魯鳀魚），常常會(huì)在高的捕撈死亡壓力和劇烈變動(dòng)的環(huán)境條件的雙重作用下衰減，甚至崩潰。這也是我們?cè)跐O業(yè)管理中要十分關(guān)注的問(wèn)題。,上述討論的問(wèn)題說(shuō)明漁業(yè)產(chǎn)量和生物量的長(zhǎng)期預(yù)報(bào)是個(gè)復(fù)雜和困難的課題，然而又是重要的命題，因?yàn)橹挥性谝粋€(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間尺度上，管理的效果才能充分表現(xiàn)出來(lái)。對(duì)這些長(zhǎng)期效果的評(píng)估和解釋是漁業(yè)科學(xué)家所面臨的最困難的任務(wù)之一。