2-魚類的生長

1、第二章 魚類的生長,第一節(jié) 體長與體重第二節(jié) 生長方程第三節(jié) 生長參數(shù)的估計第四節(jié) 生長速度、加速度和生長拐點第五節(jié) 體長—年齡換算第六節(jié) 實例,,,第一節(jié) 體長與體重的關(guān)系,一、體長與體重關(guān)系表達式 1、 一般公認的是冪函數(shù)： 　　　　　wi= aLib Li：全長、體長或叉長，指第i齡或第i體長組或第i個個體。 Wi：總重，有時也指純重。,2、 a、b參數(shù)的估算方法： log(wi

2、) = log(a) +blog(Li) （1）體重對體長的預(yù)報性回歸法（最小二乘法）,,回歸：如果對于變量X的每一個可能的值Xi，都有隨機變量Y的一個分布相對應(yīng)，則稱隨機變量Y對變量X存在回歸（regression）關(guān)系。X稱自變量（independent variable），Y稱因變量（dependent variable）。對于一元線性回歸：,,,衡量線性回歸好壞的標志：,,,最小二乘法（Least Sum o

3、f Squares）:,,,,（2）函數(shù)回歸系數(shù)法 為使體長、體重轉(zhuǎn)換時減小誤差， （1）,（2）參數(shù)間關(guān)系：B函=b預(yù)/?r?（3）Ricker(1979)提出， b=3; 曲線通過

4、原點，并通過平均值點 例：綠鰭馬面鲀平均體長 =218.1mm, 平均體重 =202.4g， 若b=3，則將 、 值代入式 中，系數(shù) a=1.9502?10-5.,,,二、關(guān)于冪指數(shù)b和條件因子a 1、b 值用來判斷魚類是否處于等速生長 當b=3時，一生中體形、比重不變；長、寬、高方向的生長速度相等，稱勻速生長。 當

5、b 3時，長、寬、高方向生長速度不等，稱異速生長。 魚類、蝦蟹類、頭足類一般 b＝2.5-3.5 為簡化計算，設(shè)b＝3，Wi=aLi3 2、a 值為條件因子，可用來判斷餌料基礎(chǔ)、水文等環(huán)境條件。 魚類肥滿度：C＝W/ L3 ×100 C 值一般在性成熟時最大，亦即此時條件因子a 最大。若W為純重，則在育肥階段最大。,,,三、“引用”體長與體重關(guān)系式所

6、產(chǎn)生的誤差 1、因為a,b值因海區(qū)、季節(jié)、年份而變化，所以不能引用其它學(xué)者或以往的結(jié)果。在海上實習(xí)調(diào)查中, 若已知b =3, 則,,2、由年齡組體長推算該年齡組平均體重宜采用 n: 該年齡組樣品數(shù) 而不宜采用 ，存在一定的誤差 對于勻速生長魚類， 與 的關(guān)系：

7、 或,,,四、估算參數(shù)a、b的實例　表2-2，北部灣藍圓鲹體長體重的實測結(jié)果。 　　　　（一）回歸法　　lnWi＝lna＋blnLi　1982：a＝1.0278×10-5，b＝3.052，　　　　r＝0.9918 1983：a＝5.5093×10-4，b＝3.16， 　　　

8、　 r＝0.9934,,,,,,（二）函數(shù)回歸法　1982: ｂ函＝ｂ預(yù)／|r|＝3.025／0.9918=3.077 A=ln -ｂ函ln =-11.6167; 　　　a=ln-1A=9.0144×10-6 Wi=9.0144×10-6Li3.077 1983: ｂ函=3.161／0.9934=3.182 A=-12.2019;

9、 a=ln-1A=4.92135×10-6 Wi=4.92135×10-6Li3.182,,（三）Ricker法　1982: =204.85mm, =118.3g a=1.3762×10-5，　　　Wi=1.3762×10-5Li3　1983: =208.25mm, =131.3g a=1.4538&#

10、215;10-5，　　　Wi=1.4538×10-5Li3,第二節(jié)　生長方程1、生長方程：用數(shù)學(xué)模型或數(shù)學(xué)方程來 描述其體長或體重隨時間（或年齡） 變化的規(guī)律。　2、生長曲線：根據(jù)生長方程繪出的曲線。3、研究取樣保證 低齡→高齡，各齡組均 有一定數(shù)量的觀測樣品（50）。,一、Von-Bertalanffy生長方程 二、指數(shù)生長方程三、Logistic生長方程四、Gompertz生長方程,

11、,一、Von-Bertalanffy 生長方程,,,從代謝的角度來研究生長，推導(dǎo)過程見講義(P25-26)體長：體重： lt、wt: t齡時的體長、體重 l∞、w∞: 漸進（極限）體長、體重 t: 理論上l t、wt=0時年齡，一般為負值 k: 生長曲線的平均曲率，表示趨近l∞、w∞的相對速度,,,,可以在VB生長方程的基礎(chǔ)上加入正弦曲線來描述季節(jié)變化。ts：稱為“夏季點”，取值0-1。c：季節(jié)性波

12、動的幅度，即為振幅，　 取值0-1。,二.指數(shù)生長方程,Ricker(1975)：“在魚的任何很長的生命周期內(nèi)不是常為指數(shù)生長，但把生長分為成短的時距，任何生長曲線可以作為指數(shù)生長來對待。推導(dǎo)過程如下： 設(shè)G為某瞬間t時的體重的相對增長率,若,，則,瞬時生長率,相對生長率,,,,三、Logistic 生長方程 人口增長、細胞及動物種群增加、魚類及甲殼類生長中都適用 r: 種

13、群瞬時增長率； N: t時的種群數(shù)量； K: 種群數(shù)量的最大值（環(huán)境容納量） 若將其用來描述魚類體長生長，則 將上式代入 中，則logistic體重生長方程 a、r、l∞、w∞是logistic生長方程的幾個參數(shù)。,,四、Gompertz 生長方程 出發(fā)點是魚類生長

14、的相加度，隨著生長的增進而逐漸變小。 g、r:常數(shù)； l∞:極限體長； lt:t齡的體長 體重：,第三節(jié)　生長參數(shù)的估計,,一.Von-Bertalanffy 生長參數(shù)的估算 僅對下面三種形式的參數(shù)估算方法進行介紹: 二.Logistic生長參數(shù)的估算 三.Gompertz生長參數(shù)的估算 四.用試值法估算,1.定差圖法(Walford,1946

15、),此直線斜率為e-k，與45o直線交點(lt=lt+1 )為l∞體重方程:x軸→(wt)1/3,y軸→(wt+1)1/3,交點為w∞1/3,斜率e-k(1) 肉眼觀察誤差大(2) 相交角度小,誤差大,,,,,,45o,lt+1,l∞,lt,.,.,.,.,.,.,.,,(L1，L2)點之所以偏到右邊，是因為第一輪較難鑒定，測定有誤差。,2.用高一齡體長對低一齡體長的線性回歸法,體長:體重:(勻速生長)

16、非勻速生長:,A,B,A,B,A,B,3.Gulland 法,令,，則,回歸求得A,B,則,,,,斜率,4.Bayley 法(Bayley 1977),B A,由Ricker指數(shù)方程,回歸求得A,B,b : 體長、體重的冪指數(shù)系數(shù)。k, l∞：VB生長參數(shù)G：體重增長率,,,,0,5.代數(shù)法,,中,A B,{,210=A+172B

17、 280=A+265B 241=A+210B 289=A+280B+)265=A+241B 294=A+289B 716=3A+623B +)302=A+294B 1165=4A+1128A=92，B=0.7074,6.估算t0值,(1)、平均法： 由Von-Bertala

18、nffy生長方程，得 根據(jù)各年齡的平均體長，可估算各齡t0值， 最后平均法 k:年齡組數(shù)； n:年齡組序號(2)、線性回歸法： ，用回歸法求得A、B與平均法相比的優(yōu)點,A,B,,,,與平均法比較的優(yōu)點： （1） 漁具中捕撈的可能不包括各個年齡

19、組； （2） 對較小的低齡魚，個體大小估計偏高； （3）對較大魚(l∞-lt)/l∞的值很小，t0偏大。 表2-6，幾種經(jīng)濟魚類生長參數(shù)的比較。 生長參數(shù)的差異是否反映了魚類群系的特征，尚待今后進一步研究。,,,若體重是由體長體重關(guān)系式換算過來的，則生長參數(shù)k和t0相等，不必重復(fù)測算。測算生長參數(shù)的關(guān)鍵除準確的年齡鑒定外還有樣品的代表性。在隨機取樣不足時可補充取樣。此外還要注意年輪形成的時間，產(chǎn)卵時

20、間，和取樣時間三者不一致而導(dǎo)致的誤差。,,二，邏輯斯諦生長參數(shù)的估算,由 ，推出(p40)線性回歸，得r、l∞值a值：①代入各齡求平均a； ②邏輯斯諦生長方程變形 線性回歸，得a值。體重：,A,B,,,A,B,,,,,三，Gompertz生長參數(shù)的估算,由

21、 變形，得體重：,見下述試值法,四，用試值法估算生長參數(shù) （1） L∞設(shè)最小值，最大值，步長 （2） 回歸，取最大相關(guān)系數(shù)r相對應(yīng)的 L∞。 最小二乘法也可用來估算各個生長方程的參數(shù)最大似然法(maximum likelihood method)貝葉斯法(Bayesian method),,第四節(jié) 生長速

22、度、加速度和生長拐點生長速度：某種魚類或漁業(yè)生物在整個生命過程中，每年所增加的長度或重量，也稱生長率（對于生命周期短的蝦蟹類、頭足類等，則用月、半月、旬等作為時間段）。生長加速度：生長方程的二階導(dǎo)數(shù)，表示生長速度變化的程度。生長拐點：生長速度最大或生長加速度為零的對應(yīng)年齡。在漁業(yè)上，為資源利用的最佳階段。,,一、Von-Bertalanffy生長模型二、邏輯斯諦生長模型三、Gompertz生長模型,,,,,,,,一

23、 von-Bertalanffy生長模型 生長速度: 生長加速度: , 所以沒有生長拐點. 體重: =0

24、 或 =0 或 =0 只有 以上作為年齡的函數(shù). 另外,體長生長速度隨體長變化曲線 體重生長速度隨體重變化曲線的數(shù)學(xué)表達式 體重生長拐點:,二 邏輯斯諦生長模型,三 Gompertz生長模型,第五節(jié) 體長-年齡換算一 魚類各年齡的體長組成的概率分布,魚類各年齡的體長組成的概率分布接近正態(tài)分布

25、 . t齡的平均體長; 體長分布的標準差.,,dlt,,混合分析法（Mixture Analysis），最早由彼得遜（1892）發(fā)表。１，原理（１）魚類各齡體長分布為正態(tài)分布。（２）在自然海區(qū)中，由于自然死亡和捕撈死亡的影響，當年世代的魚數(shù)量最多，以后逐年減少。即隨著年齡的增加，魚類個體數(shù)逐漸減少。,,,,,,２，注意（１）混合分

26、析中，低齡魚由于生長速度快，波峰容易分開。高齡魚由于生長速度變慢，甚至停止，因此各齡間平均體長較接近，不易根據(jù)分布曲線來確定高齡魚的年齡組成。（２）魚類的補充方式必須是不連續(xù)的。（３）取樣要有代表性，包括從低齡到高齡所有體長組?？紤]漁具的選擇性。其應(yīng)用包括作圖法（正態(tài)概率紙）和現(xiàn)代方法。作圖法因誤差較大，較少采用。,用解多元線性方程組的方法將 漁獲的體長組成換算成年齡組成,n檔體長組各檔漁獲尾數(shù);n個年齡組各年齡組的漁

27、獲樣品尾數(shù);i齡組的n個(檔)體長組各組的概率.(若能取得某魚種各齡的平均體長和分布標準差),解法:(1)解多元線性方程組(有負值)-----(高斯消元法) (2)反復(fù)迭代法.,三 反復(fù)迭代法,m:體長分檔組數(shù); n:年齡組數(shù);k:計算迭代次數(shù); Ni:第i檔的尾數(shù)(i=1,2, …m);xijk:迭代數(shù)為k時,第j齡第i檔的尾數(shù). (i=1,2, …m;j=1,2, …n)

28、,標準:,起始值, 作為各齡尾數(shù)的迭代計算起始值, 樣品總數(shù)平均分配如果允許誤差R=0.001,當 時,計算結(jié)束.,,四 年齡-體長相關(guān)表(Age-Length Key),年齡-體長關(guān)系表是一張表明對于魚類每一個長度組,其年齡頻率分布的百分數(shù)或分數(shù)這樣的表.根據(jù)少量樣品

29、的年齡觀測資料確定,并將以后所收集的長度頻數(shù)資料用此表換算成年齡組成.長度組: 5-10 10-15 15-20 20-25 總數(shù)頻數(shù): 110 40 22 10 182表2-9,年齡鑒定結(jié)果表2-10,Age-Length Key.大樣本: 5-10 10-15 15-20 20-25 總數(shù) 12088 7035 178 8130 2

30、1041表2-11,用年齡-體長相關(guān)表(表2-10)估算大樣本的年齡組成.,表2-9 某種（假設(shè)）各體長組年齡鑒定的結(jié)果,表2-10 某種魚（假定）年齡-體長相關(guān)表,表2-11 用年齡-體長相關(guān)表（表2-10）估算大樣本的年齡組成,,只要資源群體的組成沒有變化，同一個年齡－長度相關(guān)表可以在若干年中連續(xù)使用。如果捕撈強度加大，高齡魚可能在漁獲中消失，此時低齡魚可能生長加快，同一體長的漁獲個體可能年齡偏低。所以產(chǎn)生誤差。最好

31、再作年齡鑒定對年齡－體長相關(guān)表進行修正。,,還可以用前述的根據(jù)年齡鑒定而得到的各齡平均體長和體長分布標準差而制成各年齡體長概率分布表。如果用于制定年齡－體長相關(guān)表的殘存率與實際的殘存率之間差異很大時，則年齡組成的估算會有很大誤差。,,五，現(xiàn)代方法： MIX，ELEFAN，MULTIFAN，SRLCA，F(xiàn)ISAT,第六節(jié)，實例：一、綠鰭馬面鲀（樸炳夏，1985）,全長與椎體輪徑關(guān)系式：全長與體重：年輪形成期：12-3月；

32、產(chǎn)卵期：5-6月。擬合Von-Bertalanffy生長方程：漸近體長為37.76cm，生長系數(shù)為0.168，全長為零時的理論年齡為-2.262。,,,二、多齒蛇鯔（費鴻年，1990）,表2-13 多齒蛇鯔各齡體長（南海水產(chǎn)研究所，1966）,已知Logistic生長方程擬合該魚種最佳，表2-13數(shù)據(jù)用試值法：體長-體重：得體長、體重的生長方程、生長速度、加速度及其拐點年齡。,,,,,三、藍圓鲹,表2-14 藍

33、圓鲹各年齡的體長（南海水產(chǎn)研究所，1966）,已知Gompertz生長方程擬合該魚種最佳，表2-14數(shù)據(jù)用試值法：體長-體重：得體長、體重的Gompertz生長方程、速度、加速度及其拐點年齡。,,,,作業(yè)：繪制體長和體重的Logistic生長曲線（a=1.28, r=0.48, Linf=527mm，年齡0-9, W=4.085*10-6L3.06 ）。繪制體長和體重的Gompertz生長曲線（g=1.1,

34、 r=0.63, Linf=257mm, 年齡0-9, W=2.561*10-5L2.889 ）。,作業(yè)：遼東灣小黃魚各齡的體長、體重如下表（葉昌臣，1964）,,試估算：(1)體長與體重關(guān)系的條件因子a和指數(shù)b，其相關(guān)系數(shù)r為多少？(2)其vB生長參數(shù)L∞、W∞、K、to為多少？(3)寫出該魚種的體長和體重的vB生長方程，并計算各齡的理論體長和理論體重，繪制體長和體重的理論生長曲線。(4)各齡的體重生長速度和加速度是多少？并