《進化生物學(xué)》第4部分,進化歷程2

1、第4部分 進化的歷程（二）,細胞的起源與進化,細胞的分類原始細胞的起源與進化原核細胞的起源與進化真核細胞的起源與進化,一、細胞的分類,結(jié)構(gòu)比較簡單，由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)和核區(qū)組成；核區(qū)只是一團核物質(zhì)，外面沒有界膜，不是一個成形的細胞核，但有一個稱為染色體的環(huán)狀DNA分子，它與RNA、酶等組成遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)；細胞質(zhì)中也沒有細胞器。,比原核細胞大，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由細胞膜（植物細胞還有細胞壁）、細胞質(zhì)和完整的細胞核組成，核內(nèi)

2、有核仁、核液和染色體，有更完善的遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)，細胞質(zhì)中有各種細胞器。,細菌和藍藻,除細菌和藍藻之外的所有單細胞和多細胞的動植物,進入細胞起源階段的標志： 具有原始新陳代謝和自我繁殖能力的非細胞形態(tài)原始生命的誕生。細胞起源過程： 原始生命 原始細胞 原核細胞 真核細胞,,,,進入細胞起源階段的標志,原始細胞形成的重要標志：細胞膜的形成。 演化過程：

3、當原始地球上出現(xiàn)非細胞形態(tài)的原始生命時，大氣中是缺乏氧氣的，因此非細胞形態(tài)的原始生命是在不需要氧、不能自己制造食物而靠外界來源的異養(yǎng)條件下生存的。在以后的長期演化過程中，原始生命的內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜起來，特別重要的是原始生命的界膜演化成了細胞膜，從而形成了原始細胞形態(tài)。,二、原始細胞的起源與進化,原始界膜：結(jié)構(gòu)極其簡單，物質(zhì)交換機制主要是依靠滲透作用。選擇性和穩(wěn)定性很差。不利于原始生命的生存和發(fā)展。 細胞膜：是具有選擇通

4、透性功能的薄膜，一種嵌有蛋白質(zhì)的類脂雙層膜結(jié)構(gòu)。其中蛋白質(zhì)能轉(zhuǎn)運膜內(nèi)外物質(zhì)、轉(zhuǎn)換能量；而類脂雙層具有親水和疏水特性，親水端向著兩表面，疏水端向著中央，這種結(jié)構(gòu)使類脂雙層在水中生活能保持很低的通透性。另外細胞膜的結(jié)構(gòu)不僅是鑲嵌的，而且還是流動的。 這些結(jié)構(gòu)特征，是有機體與環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換的可靠保證。,原始界膜和細胞膜的區(qū)別：,細胞膜的結(jié)構(gòu)流動鑲嵌模型：辛格（S.J.Singer）和尼科爾森（G.Nicolson）

5、1972年提出。內(nèi)容：認為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合, 有的附在內(nèi)外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。 特點：①蛋白質(zhì)不是伸展的片層，而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中，蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)； ②膜具有一定的流動性，不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)細胞各種功能的需要。,該模型強調(diào)膜的流動性和膜蛋白分布的不對稱性。膜蛋白有的鑲在膜表面，有的嵌入或橫跨磷脂雙

6、分子層。,標志： 細胞質(zhì)的分化；原始染色質(zhì)體的形成；集中于細胞中央形成核區(qū)。 經(jīng)過幾億年,隨著原始海洋中有機物大部分消耗掉,又由于太陽光中的紫外線使水分解而產(chǎn)生了氧，原始細胞形態(tài)的生命逐漸從厭氧狀態(tài)演化成為好氧的細胞； 光合作用產(chǎn)生了氧氣，使大氣中氧氣的濃度不斷增加，使需氧的細胞利用氧氣來進行呼吸、獲得能量； 隨著獲得的能量的不斷增加，細胞的演化進一步走向高級階段，細胞的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)進一步完善，再經(jīng)過漫長的年

7、代，漸漸發(fā)展成為原核細胞。,三、原核細胞的起源與進化,原核生物：由原核細胞構(gòu)成的生物，稱為原核生物（prokaryote），均為單細胞生物。它包括所有的細菌和藍藻類。,根據(jù)外表特征，可把原核生物粗分為“三菌三體”6種類型，即細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體。細菌是在自然界分布最廣、個體數(shù)量最多的有機體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。,迄今為止科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的最早的古生物化石是32億年前的細菌化石。,,細菌和其它原核生物一樣，

8、沒有核膜，DNA集中在細胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)（nuclear body）。細菌一般具有1-4個核質(zhì)體，多的可達20余個。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子，由于沒有核膜，因此DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與蛋白的質(zhì)合成可同時進行，而不像真核細胞那樣些生化反應(yīng)在時間和空間上是嚴格分隔開來的。,根據(jù)形狀分成三類，即：球菌、桿菌和螺旋菌。,4.原細菌（古細菌）（1）是一類很特殊的細菌，多生活在極端的生態(tài)環(huán)境中。 原核生物的某

9、些特征，如無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)； 真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白； 既不同于原核細胞也不同于真核細胞的特征：細胞膜中的脂類是不可皂化的；細胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。⑵原細菌包括的類群：甲烷細菌類、極端嗜鹽細菌、極端嗜硫細菌、極

10、端嗜酸菌、極端嗜堿菌和極端嗜熱細菌等。,,,古菌和真核生物起源的關(guān)系,很多遺傳樹也將二者并在一起。一些人認為真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成為細胞核和細胞質(zhì)。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結(jié)構(gòu)上存在困難。,⑴核膜的形成 從原始的原核細胞進化為真核細胞，最關(guān)鍵的一步是細胞核的形成。,⑵內(nèi)共生學(xué)說 (endosymbiotic hypothesis ) 馬古利斯Lynn Margulis（

11、1938 -）,內(nèi)共生：大約十幾億年前，一些大型的具有吞噬能力的細胞，先后吞噬了幾種原核細胞，這些原核細胞沒有被分解消化，反而從寄生過渡到共生，并成為宿主細胞的細胞器。如好氧細菌成為線粒體；藍藻成為葉綠體。,四、真核細胞的起源與進化,好氣細菌被變形蟲狀的原核生物吞噬后、經(jīng)過長期共生能成為線粒體；螺旋體被吞噬后經(jīng)過共生能變成原始鞭毛。 藍藻被吞噬后經(jīng)過共生能變成葉綠體；,證據(jù)：線粒體和葉綠體都含有DNA，這些DNA與細胞核中的很不同

12、，卻類似細菌的DNA（環(huán)狀及其大?。?。線粒體具有和真核宿主細胞不同的遺傳密碼，這些密碼與細菌和古菌中的很類似。它們被兩層或更多的膜所包被，其中最里面一層的成分與細胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的細胞膜。葉綠體的很多內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生物化學(xué)特征，如類囊體的存在和某些葉綠素和藍藻很接近。對細菌、葉綠體和真核生物基因組構(gòu)件的系統(tǒng)發(fā)生樹同樣支持了葉綠體與藍藻更接近。,DNA序列分析和系統(tǒng)發(fā)生學(xué)表明了核DNA包含了一些可能來源于葉綠體的

13、基因。 一些核中編碼的蛋白被轉(zhuǎn)運到細胞器中，而線粒體和葉綠體的基因組相對于其它生物來說都小得多。這和內(nèi)共生物形成后越來越依賴真核生物宿主相一致。 葉綠體存在于很多完全不同的原生生物中，這些生物普遍和不包含葉綠體的原生生物更接近。這表明了，如果葉綠體起源于細胞的一個部分，很難解釋他們多次起源而互相又非常接近。 細胞器的大小與細菌相當。 細胞器的核糖體和細菌相似，細菌的核糖體是70S，線粒體的核糖體是55S。,A：假想的真核生物的原

14、核祖先，接近古細菌，無細胞核 1. 細胞膜內(nèi)陷逐漸形成核膜B：無細胞器、具有雙層的核膜的原始真核生物 C: 接近立克次體的細菌 2. 第一次內(nèi)共生，只發(fā)生過一次D: 帶有線粒體的真核生物，如動物、真菌 E: 一種藍藻（原核生物） 3. 第二次內(nèi)共生，獨立發(fā)生過多次F: 帶有葉綠體的真核生物，包括植物、綠藻、灰胞藻、紅藻 4. 二重內(nèi)共生，獨立發(fā)生過多次G: 葉綠體帶有三或四重膜的藻類，包括硅藻、眼蟲、部分甲藻等 H

15、: 失掉了葉綠體的甲藻或纖毛蟲 5. 三重內(nèi)共生，獨立發(fā)生過多次I: 少數(shù)甲藻及纖毛蟲（如紅色中縊蟲）,現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子：① 許多種單細胞的綠藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻類以及脊椎動物和無脊椎動物的細胞中。② 藍菌可以共生在真菌、變形蟲、鞭毛蟲以及已失去葉綠體的綠藻的細胞中，藍菌可以進行光合作用，為宿主提供一定的養(yǎng)分。③ 在不少昆蟲的特殊細胞中，有正常共生的細菌，這些細菌對于宿主來說往往是有重要的生理意

16、義。④ 池沼多核變形蟲（大小有2至3毫米）的細胞中并沒有線粒體，但卻有一些需氧的胞內(nèi)共生細菌，這些細菌實際上是起到了線粒體的作用。,（2）分化假說,線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再分化后形成的。,6.真核細胞起源的生物學(xué)意義⑴奠定了有性生殖產(chǎn)生的基礎(chǔ)。有性生殖的出現(xiàn)，提高了物種的變異性，因而大大推進了進化的速度；⑵推動了動、植物的分化，真核細胞是一切高等多細胞生物的基本組成（單元）。它與原核細胞相比，結(jié)構(gòu)和功能更復(fù)