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文檔簡介
1、現(xiàn)生哺乳動物廣泛分布在陸地、空中、水中和地下等生境中,面臨著不同的病原微生物,經過世代的繁衍,它們已經進化出了自己特異的免疫適應機制。其中,先天免疫作為免疫防御的第一道防線,通過模式識別受體(pattern recognition receptors,PRRs)直接與病原相互作用。然而整個哺乳動物PRRs適應性進化模式還不夠清楚。鑒于此,本文選取20個PRRs基因,主要探索先天免疫在進化過程中,不同類群受正選擇情況以及驅動它們產生適應性
2、改變的主要驅動力。
20個PRRs基因包括TLRs家族的10個成員(TLR1-10)、CLRs家族的3個成員(Dectin1、Dectin2、MINCLE)、RLRs家族所有成員(LGP2、MDA5、RIGI)和NLRs家族的4個成員(NLRP3、NLRX1、NOD1、NOD2)。PAML選擇壓力分析結果顯示,PRRs整體都受到強烈地純化選擇(purify selection),其中TLRs受純化選擇作用比non-TLRs弱。
3、雖然PRRs整體受到強烈的純化選擇,但是在一些氨基酸位點和類群中產生了適應性改變。其中在細菌型TLR4,病毒型TLR8、TLR9以及NLRs家族的NOD2中正選擇信號最為強烈。此外,在對“食性”、“生存環(huán)境”、“種群大小”三種環(huán)境因子做branch model分析時顯示,生存環(huán)境是驅使哺乳動物中PRRs適應模式多樣化的主要的因素,其中海洋哺乳動物ω值顯著升高。
另外,我們在48個中國江豚(finless porpoise,Ne
4、ophocaena phocaenoides)個體中鑒定出了164個TLRs基因的SNP位點,種群分析發(fā)現(xiàn)細菌型TLRs比病毒型TLRs擁有更豐富的遺傳多態(tài)性,其中TLR4遺傳多態(tài)性水平最高,病毒型TLR7多態(tài)性水平最低。不同類群中,NAS(N.a.sunameri)遺傳多態(tài)性水平均比NAA(N.a.asiaeorientalis)和NPP(N.p.phocaenoides)要高,印證了黃海種群(NAS)最為古老。淡水類群與海水類群雖然
5、存在分化(NAA-NAS:FST=0.023,p<0.05),但聚類結果卻不能完全將淡水類群與海水類群中分離開,這可能與江豚類群間的分化是近期事件有關。為了驗證江豚類群間的分化是為了適應特定環(huán)境產生的分子信號,我們用離群位點分析鑒定正選擇位點。結果一共篩選出了6個受強烈正選擇作用的位點(TLR2:52N513K;TLR5:10998D、110I232V、113M300T、116I673N;TLR7:130R634V),這些位點不僅被2種
6、方法檢測到,而且至少在2個對比組中有檢測到。其中TLR5信號最為強烈,顯著偏離中性進化(Tajima's D=-2.102,P=0.000)。將這些位點定位到蛋白的三及結構上,發(fā)現(xiàn)這些離群位點都落在TLRs蛋白的重要功能域,比如:病原結合區(qū)域或是直接識別病原的亮氨酸重復區(qū)(leucine-rich repeat region,LRR)區(qū)域。
本文不僅在哺乳動物水平對PRRs上進行全面的進化分析,揭示不同家族的進化格局;而且進一
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