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簡介：第7章數(shù)量遺傳學71數(shù)量性狀的遺傳基礎72數(shù)量性狀的遺傳分析73數(shù)量性狀若干重要的遺傳現(xiàn)象74數(shù)量性狀基因座,●質量性狀與數(shù)量性狀○質量性狀（QUALITATIVECHARACTER/TRAIT）表現(xiàn)間斷的或質的變異，可以明確分組，可用文字描述。如紅花、白花。○數(shù)量性狀（QUANTITATIVECHARACTER/TRAIT）表現(xiàn)為連續(xù)的或量的變異，無法明確分組，用數(shù)字描述。如人的身高?！裱芯繑?shù)量性狀的遺傳學分支稱為數(shù)量遺傳學（QUANTITATIVEGENETICS）。,71數(shù)量性狀的遺傳基礎,1數(shù)量性狀的遺傳表現(xiàn),1描述一個分布基本特征的統(tǒng)計學參數(shù)平均值（MEAN，簡稱均值）反映了群體中所有個體的平均表現(xiàn)。方差（VARIANCE）反映了群體中個體間的離散或變異程度，方差越大則變異程度越大。標準差（STANDARDDEVIATION）方差的平方根。常用“均值?標準差”的形式來同時反映群體的平均表現(xiàn)和變異程度。,正態(tài)分布的概率密度函數(shù)只包含均值（?）和方差（?2）兩個參數(shù)，因此可以完全由均值和方差所確定。,數(shù)量性狀的表現(xiàn)大體上服從正態(tài)分布。正態(tài)分布的形狀有點像教堂或寺廟里的大鐘，其特點是以平均值為軸，左右對稱。,2數(shù)量性狀遺傳實例玉米果穗長遺傳,均值＝6632方差＝0666,均值＝16802方差＝3561,均值＝12116方差＝2307,均值＝12888方差＝5072,P1,P2,F1,F2,基本特征的統(tǒng)計學參數(shù)計算,3數(shù)量性狀遺傳特點（1）所有世代中，個體表型值的頻率分布皆近似于正態(tài)分布。用均值和方差就能較好地描述各世代的群體特征。（2）兩親本和F1群體內(nèi)的變異環(huán)境因素造成的。這說明，數(shù)量性狀的表現(xiàn)型易受環(huán)境的影響。PGE（3）F2群體的變異幅度和方差明顯大于兩親本和F1。F2代中多出來的變異是由遺傳分離引起的。這也證明了數(shù)量性狀是受遺傳控制的。（4）F1和F2的均值皆位于雙親之間，且接近于雙親的中間值。這暗示，在數(shù)量性狀中，高表型值的親本（簡稱高值親本）與低表型值的親本（簡稱低值親本）之間沒有明顯的顯隱性關系。,數(shù)量性狀與質量性狀區(qū)別比較項目質量性狀數(shù)量性狀1變異非連續(xù)性連續(xù)性F1表現(xiàn)顯性連續(xù)性中親值或有偏向F2表現(xiàn)相對性狀分離連續(xù)性正態(tài)分布2對環(huán)境不敏感易受環(huán)境條件影響的效應產(chǎn)生變異3控制性狀基因少，效應明顯微效多基因控制的基因及存在顯隱性作用相等，累加效應4研究方法群體小，世代數(shù)少群體大，世代數(shù)多用分組描述采用統(tǒng)計方法,,,,,,,1小麥雜交試驗（NILSONEHLE，1908）將顏色深淺不同的幾個紅色籽粒小麥品種與白色籽粒品種雜交F1代籽粒紅色，但表現(xiàn)為雙親的中間類型。F2代隨紅粒親本的顏色由深到淺，依次得到了紅粒與白粒的分離比例為631、151和31的結果F2紅色籽粒中，顏色深淺也存在差異并呈現(xiàn)一定的比例。,2連續(xù)變異的遺傳原因,2多基因假說（NILSONEHLE，1909）●數(shù)量性狀由許多彼此獨立的基因控制●各個基因的效應微小且相等●各個基因的作用是累加性的●各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。,F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子（1/2R1/2R）和雌配子（1/2R1/2R）?！狻崤渥邮芫螅肍2表現(xiàn)型頻率為（1/2R1/2R）21/4RR2/4RR1/4R2R1R0R,3數(shù)量性狀的遺傳分析,●小麥子粒顏色受一對差異基因決定,一對基因差異,紅粒白粒31,●小麥子粒顏色受兩對差異基因決定,兩對基因差異,紅粒白粒151,●小麥子粒顏色受三對差異基因決定,三對基因差異,,紅粒白粒631,則F2的表現(xiàn)型頻率為1/2R1/2R21/2R1/2R）21/2R1/2R2即1/2R1/2R2N可歸結為PQN的一般形式，其中PQ1。這種二項式的展開項構成了一種概率分布，稱為二項分布。也就是說，小麥粒色在F2群體中的分離比例符合二項分布。,●小麥子粒顏色受N對差異基因決定,這與第三章中“利用二項式的展開分析F2群體中基因型結構”的結果是一致的。數(shù)學上可以證明，當N??時，二項分布將變成正態(tài)分布（數(shù)量性狀表現(xiàn)特征）。,無窮多對基因差異,暗紅,白色,紅粒白粒（2）2N11,盡管存在差異的基因對數(shù)不是無窮多的，但只要差異基因的數(shù)目足夠多，則由單個有色基因引起的表型差異將很難分辨，而性狀發(fā)育過程中還存在環(huán)境因素引起的隨機變異，使相鄰表型之間的界線變得模糊不清，最終表現(xiàn)出連續(xù)變異。,一對基因差異,兩對基因差異,三對基因差異,,,,無窮多對對基因差異,,,,,暗紅,白色,,隨著“基因”一詞的提出，后來將控制數(shù)量性狀的遺傳因子稱為微效基因（MINORGENE）或多基因（POLYGENE），而將控制質量性狀的遺傳因子稱為主效基因（MAJORGENE）或寡基因（OLIGOGENE），以示區(qū)別。,3數(shù)量性狀遺傳的復雜性,1對數(shù)量性狀和質量性狀的劃分不是絕對的許多性狀既受主效基因的控制，又受微效基因的影響。例水稻高稈品種和矮稈品種雜交試驗的結果,F2群體中株高表現(xiàn)為雙峰連續(xù)分布。變異的連續(xù)性說明，株高受到微效基因的控制。但若以兩峰之間的谷底為界，將植株分成高、矮兩類，則可發(fā)現(xiàn)，高株與矮株之間的分離比例符合31（?2＝0015；P90），這說明存在1對主效基因的分離。,,水稻高稈品種ACC8518與矮稈品種H359雜交的F2代株高頻率分布,這種同時受主效基因和微效基因控制的性狀稱為質量－數(shù)量性狀（QUALITATIVEQUANTITATIVECHARACTER/TRAIT），其中微效基因對主效基因的效應起修飾（增強或削弱）作用，因而又稱為修飾基因（MODIFYINGGENE）。,2遺傳基礎的復雜性在多基因系統(tǒng)中，各基因的效應并非只是簡單地累加的。事實上，等位基因間還可以存在顯隱性關系，非等位基因間也可以存在相互作用，不同基因的效應大小也存在很大的差異。,72數(shù)量性狀的遺傳分析,1基因效應的數(shù)學模型數(shù)量性狀的表型通常都是用數(shù)值來表示的，因而其基因效應也體現(xiàn)為數(shù)值。因此，為了分析數(shù)量性狀的遺傳，必須建立基因效應的數(shù)學模型。,加性－顯性模型基因效應分解成加性和顯性兩種成分?！窦有孕ˋDDITIVEEFFECT）或置換效應（SUBSTITUTIONEFFECT）基因座位內(nèi)等位基因的累加效應,通過等位基因的置換而表現(xiàn)出來。A1/2（GAAGAA）因GAAGAA，因此A0，即加性效應的值總是大于零的?！耧@性效應（DOMINANCEEFFECT）基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應。由于A與A的雜結合造成的。DGAAM（中親值）GAA1/2（GAAGAA）,可以用比率D/A來反映顯性效應與加性效應的相對大小，稱為顯性度（DOMINANCERATIO）。D/A0表示無顯性；01表示超顯性。顯性效應值是可正可負的（因而顯性度也可正可負），D0（或D/A0）表示A對A顯性，而D1。也就是說，單基因控制的雜種優(yōu)勢是由超顯性造成的。,在多基因的情況下，雜種優(yōu)勢等價于勢能比越大，則雜種優(yōu)勢越強。在各個基因顯性效應大小一定的情況下，當所有基因的顯性效應都朝著增效的方向（因而D達到最大），且基因在親本間處于最大分散狀態(tài)（因而A達到最?。r，雜種優(yōu)勢將達到最大。,2近交衰退,●近交衰退（INBREEDINGDEPRESSION）在F1代的近交（包括自交、兄妹交等）后代中，雜種優(yōu)勢大幅度減弱的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)一是群體平均值下降，二是群體出現(xiàn)廣泛分離，個體生長不整齊。主要原因由于近交引起基因的分離和重組，使群體中雜合基因型減少，純合基因型增加。,●近交衰退現(xiàn)象的解釋任意自交世代（FN）的群體均值為隨著自交世代數(shù)的增加，D對群體平均值的貢獻呈等比級數(shù)的方式迅速減小。因此，如果F1存在雜種優(yōu)勢，則隨著自交代數(shù)的增加，雜種優(yōu)勢將逐代下降，而且在最初幾代下降速度最快。,,,兩個煙草品種間株高的雜種優(yōu)勢和近交衰退，黑色方塊示觀察值，曲線為理論值。（引自KEARSEYANDPOONI，1996）,3超親遺傳,●超親遺傳（TRANSGRESSIVEINHERITANCE）在分離世代（包括F2及以后各世代）中出現(xiàn)性狀值超出親本范圍（即大于高值親本或小于低值親本）的基因型的現(xiàn)象。在兩親本不是極端類型（亦即多基因在兩親本間的分布不是完全相聯(lián)）的情況下，都會出現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象。,P早熟A2A2B2B2C1C1晚熟A1A1B1B1C2C2F1A1A2B1B2C1C2熟期介于雙親之間F227種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）,,,74數(shù)量性狀基因座,數(shù)量性狀基因座（QUANTITATIVETRAITLOCUS,簡稱QTL）控制數(shù)量性狀的基因座。高密度的分子標記連鎖圖的建立為系統(tǒng)地開展單個數(shù)量性狀基因的遺傳分析提供了可能。借助分子標記，可以在染色體上檢測出與數(shù)量性狀有關的基因座（LOCUS）。,1數(shù)量性狀基因座的檢測和定位,1QTL檢測概念通過檢驗遺傳標記（以下簡稱標記）對數(shù)量性狀的效應，來推斷在該標記周圍是否存在QTL。,,該結果可以有兩種解釋一種解釋是，粒色基因同時控制粒色和粒重，即存在多效性（PLEIOTROPY）。另一種解釋是，有一個控制粒重的QTL與粒色基因連鎖，F(xiàn)2的分離比例就為1PW//PW（有色重粒）2PW//PW（有色中粒）1PW//PW（無色輕粒）。,菜豆粒重與有色等位基因數(shù)之間存在高度的正相關，幾乎成直線關系SAX,1923。,2QTL檢測和定位的原理,●加倍單倍體系（DOUBLEDHAPLOIDLINE，簡稱DHL）群體由F1配子經(jīng)組織培養(yǎng)和染色體加倍而產(chǎn)生，DHL群體中的基因分離比例與F1配子完全相同。,一個標記（A－A）某個數(shù)量性狀的一個QTL（Q－Q）重組率為RQTL的加性效應為A,例,DHL群體中遺傳標記與QTL的連鎖遺傳,標記座位對數(shù)量性狀的加性效應,,AMAED/50,標記的效應不僅取決于QTL的效應，而且取決于標記與QTL之間的重組率或圖距。,,,當R與D間的關系服從HALDANE函數(shù),,在QTL效應（A值）固定的情況下，只要標記與QTL有連鎖（即R0），但數(shù)值上隨著標記與QTL之間重組率或圖距的增大而減小。當標記與QTL間沒有連鎖（即R05或D??）時，標記將不表現(xiàn)對數(shù)量性狀的效應（即AM＝0）。,,標記效應與位置的關系箭頭表示QTL的位置，豎桿表示標記位置及其效應大小,,通過檢驗標記效應是否等于零，就可以判斷標記是否與QTL連鎖，亦即在標記周圍是否存在QTL；要確定QTL的位置和效應，至少需要兩個或兩個以上標記。,●QTL檢測和定位的基本原理△標記所表現(xiàn)出來的對數(shù)量性狀的效應是檢測和定位QTL的基本依據(jù)；△從單個標記可以檢測出QTL的存在，但要確定QTL的位置和效應，至少必須在QTL的兩側各存在一個標記?！鳂擞浰憩F(xiàn)出來的效應是真實存在的，還是誤差造成的要回答這個問題，就必須進行統(tǒng)計檢驗。因此，在實際的QTL檢測和定位研究中，必須依賴于統(tǒng)計學的方法。,自20世紀80年代末以來，已經(jīng)發(fā)展出了許多QTL定位的統(tǒng)計模型和方法。LANDER和BOTSTEIN（1989）區(qū)間定位法（INTERVALMAPPING），其基本原理已成為QTL定位方法學的一個理論基礎，后來提出的許多方法大多是在區(qū)間定位法的基礎上改進的。ZENG（1994）復合區(qū)間作圖法朱軍等（1999）基于混合線性模型的復合區(qū)間作圖法,2數(shù)量性狀基因座的遺傳本質,1QTL的效應控制一個性狀的不同QTL的效應大小存在很大的差異；且QTL效應大小呈非均勻分布，效應小的QTL較多，效應大的QTL較少。,2QTL的多效性相關性狀往往存在共同的遺傳基礎，或者說有些QTL存在多效性，但這些QTL在不同的性狀中的效應大小一般是不同的。,3QTL的含義從實際所能達到的精度看，一個QTL通常只能代表一個對目標性狀表現(xiàn)出效應的染色體區(qū)段。在微觀尺度上，這個區(qū)段內(nèi)可能包含了成百上千個基因。因此，一個QTL并不等于一個基因。,4QTL的本質一個基因座既可能表現(xiàn)為主效基因，也可能表現(xiàn)為微效基因，依群體中等位基因的組合而定。所謂的主效基因和微效基因，只是等位基因組合不同時的表現(xiàn)而已，在分子水平上并沒有本質的區(qū)別。幾個成功克隆QTL的研究表明依據(jù)表現(xiàn)型效應檢測到的QTL通過精細定位和克隆可以落實到具體的基因上數(shù)量性狀的基因與質量性狀的基因對性狀控制的分子機制是相同的。,小結數(shù)量性狀表現(xiàn)特點與多基因遺傳基礎；多基因效應分解加性－顯性模型。將群體的平均值和方差分解成加性和顯性兩種成分，由此可以預測群體的遺傳規(guī)律和了解群體的遺傳組成。數(shù)量遺傳學理論解釋雜種優(yōu)勢、近交衰退、超親遺傳等遺傳現(xiàn)象，并能預測群體的育種潛力。借助分子標記連鎖圖，可以檢測和定位數(shù)量性狀基因座（QTL）。在分子水平上，控制數(shù)量性狀的基因與控制質量性狀的基因沒有本質的區(qū)別。,

簡介：第4章遺傳作圖,41連鎖遺傳42基因組43遺傳標記44RFLP標記45PCR標記46遺傳圖的構建47基因定位與分子標記輔助選擇48原核生物的遺傳作圖,41連鎖遺傳,411連鎖遺傳的現(xiàn)象,性狀連鎖的遺傳現(xiàn)象是貝特生（BATESON,W）等于1905年在香豌豆的兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。,,,,上述兩個試驗的結果表明，同一親本所具有的兩對性狀，有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖（LINKAGE）。,,在第一試驗中，一親本的兩對基因均為顯性，另一親本的兩對基因均為隱性，這樣的組合方式稱為相引（COUPLING）。在第二試驗中，二個親本都分別帶有一對顯性基因和一對隱性基因，這樣的組合方式稱為相斥（REPULSION）。,412性狀的分解分析第一個試驗紫花紅花4831390133839352211731?31長花粉圓4831393133839052241728?31,,第二個試驗紫花紅花2269597132198?31長花粉圓花粉2269795132396?31說明兩個單位性狀的綜合分離不符合獨立分配規(guī)律，但每個單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配的。,413連鎖遺傳的原因與驗證獨立分配遺傳的前提是F1個體形成的不同配子比例相同。對于2對性狀而言，F(xiàn)1產(chǎn)生四種配子，比例為1111。如果不是這樣，F(xiàn)2就不可能獲得原來的理論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，F(xiàn)1形成多種的配子不相等。,可用測交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。,,●測交試驗○相引相（玉米籽粒遺傳）P有色、飽滿無色、凹陷CCSHSH↓CCSHSH測交F1有色、飽滿無色、凹陷CCSHSHCCSHSH配子CSHCSHCSHCSHCSH總數(shù)測交子代FTCCSHSHCCSHSHCCSHSHCCSHSH有色、飽滿有、凹無、飽無色、凹陷實得粒數(shù)403214915240358368百分比4821818482,,,,,,,,,,,,,,,親本組合40324035/8368100964,重新組合149152/836810036,結論F1不同類型配子的比例CSHCSHCSHCSH4821818482≠1111說明兩對非等位基因不是獨立分配的,而常常是連系在一起遺傳,導致親本型的配子數(shù)偏多,而重新組合偏少。,,,○相斥相P有色、凹陷無色、飽滿CCSHSH↓CCSHSH測交F1有、飽無、凹CCSHSHCCSHSH配子CSHCSHCSHCSHCSH總數(shù)測交子代F1CCSHSHCCSHSHCCSHSHCCSHSH有、飽有、凹無、飽無、凹實得粒數(shù)638213792109667243785百分比1548548515,,,,,,,,,,,,,,,,親本組合2137921096/437851009701重新組合638672/43785100299結論F1不同類型配子的比例CSHCSHCSHCSH4821818482≠1111說明兩對非等位基因不是獨立分配的,而常常是連系在一起遺傳,導致親本型的配子數(shù)偏多,而重新組合偏少。,414重組率PERCENTAGEOFRECOMBINATION▲上述結果均說明重組型配子百分率50?！亟M型的配子百分數(shù)稱為重組率?！亟M率通常是通過測交后代出現(xiàn)的重組型個體的多少來計算。在測交后代中，重組率可以用重組型個體數(shù)占個體總數(shù)的百分率來計算。,重組型配子數(shù)重組率（）＝100配子總數(shù),重組型個體數(shù)重組率（）＝100測交子代的個體總數(shù),理論上，重組率的變動范圍在050之間。當重組率為0時，說明兩對基因之間不發(fā)生換，為完全連鎖。,,當重組率為50時，兩對基因服從獨立分配，不存在連鎖關系。當0＞重組率＜50時，兩對基因為不完全連鎖。,,●連鎖的本質BATESON發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，MORGAN用果蠅為材料，證明具有連鎖關系的基因位于同一染色體上,415完全連鎖和不完全連鎖1完全連鎖（COMPLETELINKAGE）在同一同源染色體上的兩個非等位基因總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象。F1自交或測交，其后代個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖后代的表現(xiàn)與一對基因的遺傳很近似，即自交結果為31分離,測交結果為11分離。,完全連鎖遺傳的自交后代和測交后代的比較,2不完全連鎖（INCOMPLETELINKAGE）是指同一同源染色體上的兩個非等位基因并不總是連系在一起遺傳的現(xiàn)象，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型的現(xiàn)象。不完全連鎖F1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子。,,416交換與不完全連鎖的形成●問題提出重組型的配子如何產(chǎn)生的為什么重組率總是少于50回答這些問題，就必須從減數(shù)分裂過程中非姊妹染色單體之間發(fā)生的交換談起。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,SHC,SHC,二分體,SHC,SHC,,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,SHC,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,CSH,CSH,CSH,CSH,CSH,CSH,CSH,CSH,四分體,,,,,,,,,,,全部親本型,1/2親型1/2重組型,F1,,,,,,,,,,,,,,,交換,,交換,F1,新,新,新,,,由于發(fā)生了交換而引起同染色體間非等位基因的重組，打破原有的連鎖關系，因而表現(xiàn)出不完全連鎖。,,所謂交換，是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組。,●交換都發(fā)生在同源染色體相靠近的非姊妹染色體之間，而另外兩條不交換?！褚徊糠秩旧w交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，→重組配子→1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，→非重組配子所以重組型配子自然少于50,舉例假定在雜種的100個孢母細胞內(nèi)，有7個交換發(fā)生在基因之內(nèi)，其他93個交換發(fā)生在兩連鎖基因之外，交換后的情況見表。,,,SHC,SHC,親本型配子重組型配子總配子數(shù)CSHCSHCSHCSH93個孢母細胞在連鎖186186區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換934372個配子7個孢母細胞在連鎖7777區(qū)內(nèi)發(fā)生交換7428個配子40019319377,,,,,,,,親本組合（193193）/400100965重新組合（77）/40010035,重組率（35）等于發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細胞的百分數(shù)一半。,417連鎖遺傳的細胞學基礎,○在減數(shù)分裂過程中，位于同一染色體上距離靠近的兩個基因，在基因分離時有保持在一起的傾向○同一染色體上兩個基因發(fā)生的部分連鎖是減數(shù)分裂過程通過出現(xiàn)交換使它們彼此分開的結果,,○由于交換發(fā)生在同源染色體的兩個非姐妹染色單體之間，因此任何一個交換只涉及一對同源染色體上4條染色單體中的兩條染色單體，所以重組型配子自然少于50。,418連鎖群根據(jù)連鎖遺傳的關系，一個生物的一系列基因座位可以劃分為若干個連鎖群（LINKAGEGROUP）在染色體中具有不同的連鎖程度并按線性順序排列的一組基因座位。,,基因座位的連鎖關系可以通過重組率來分析。一個生物連鎖群的數(shù)目通常與染色體的對數(shù)是一致的，即與二倍體生物中的單倍體染色體數(shù)目相同。,419性別決定與性連鎖,（1）性染色體與性別決定性染色體生物染色體可以分為兩類性染色體直接與性別決定有關的一個或一對染色體。性染色體如果是成對的，則往往是異型的，即形態(tài)、結構和大小以及功能都有所不同。常染色體其它各對染色體，通常以A表示。常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結構和大小基本相同。,,如果蠅N4雌3AA1XX雄3AA1XY,,性別決定的方式由性染色體決定雌雄性別的方式主要有1雄雜合型XY型果蠅、人N23、牛、羊、X0型蝗蟲、蟋蟀，雄只有1個X、不成對；2雌雜合型ZW型家蠶N28、鳥類（包括雞、鴨等、鵝類、蝶類等；3雌雄決定于倍數(shù)性如蜜蜂、螞蟻正常受精卵2N為雌、孤雌生殖N為雄。,,性別決定的畸變性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系而引起的如蜜蜂、螞蟻N雄性、2N雌性。,,植物的性別決定植物的性別不象動物一樣明顯種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。,,,其中蛇麻、菠菜雌XX，雄XY；銀杏（見下圖）雌ZW，雄ZZ。,玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。BA基因可使植株無雌穗，只有雄穗；TS基因可使植株的雄花序雌花序，并能結實。因此基因型不同，植株花序也不同1BA_TS_正常雌雄同株2BA_TSTS頂端和葉腋都生長雌花序3BABATS_僅有雄花序4BABATSTS僅頂端有雌花序BABATSTS♀BABATSTS♂↓僅有雄花序BABATSTSBABATSTS頂端有雌花序11玉米雄穗上長果穗,,,環(huán)境對性別分化的影響營養(yǎng)條件如蜜蜂雌蜂2N蜂王漿蜂王有產(chǎn)卵能力雌蜂2N普通營養(yǎng)普通蜂無產(chǎn)卵能力孤雌生殖雄蜂N,,激素如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。,,,氮素影響早期發(fā)育時使用較多N肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。溫度、光照降低夜間溫度，可增加南瓜的雌花數(shù)量；縮短光照增加雌花?？傊詣e受遺傳物質控制有的通過性染色體的組成有的是通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關系有的通過染色體的倍數(shù)性環(huán)境條件可以影響甚至轉變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質。環(huán)境影響性別的轉變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點（如下圖玉米雌雄穗的形成；,（2）性連鎖,摩爾根等人1910以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖SEXLINKAGE是指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳SEXLINKEDINHERITANCE。,,果蠅眼色的遺傳摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體（突變產(chǎn)生）。雌性紅眼果蠅雄性白眼果蠅雜交F1全是紅眼近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是31（一對基因的差異）F2群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性，這就是說白眼這個性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X染色體的遺傳方式相似。假設果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可以得到合理解釋。,,2人類的性連鎖如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲紅綠色盲的性連鎖為例來說明。,,1已知控制色盲的基因為隱性C位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；2由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對應的基因，故男人色盲的頻率高?！嗯甔CXC雜合時非色盲，只有XCXC純合時才是色盲；男Y染色體上不攜帶對應基因，XCY正常、XCY色盲。請看下圖人類不同婚配下色盲遺傳的情況,,,,3蘆花雞的毛色遺傳①蘆花基因B為顯性，正?；駼為隱性，位于Z性染色體上。②W染色體上不帶它的等位基因。③雄雞為ZZ，雌雞為ZW。,,限性遺傳SEXLIMITEDINHERITANCE是指位于Y染色體XY型或W染色體ZW型上的基因所控制的遺傳性狀只局限在雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象。限性遺傳的性狀多與性激素的存在有關。例如，哺乳動物的雌性個體具有發(fā)達的乳房，某種甲蟲的雄性有角等等限性遺傳與伴性遺傳的區(qū)別限性遺傳只局限在一種性別上表現(xiàn)，而伴性遺傳則可在雄性也可在雌性上表現(xiàn)，只是表現(xiàn)頻率有所差別。從性遺傳（SEXCONTROLLEDINHERITANCE或稱性影響遺傳SEXINFLUENCEDINHERITANCE其與限性遺傳不同,是指不含于X或Y染色體上基因所控制的性狀表現(xiàn)，而是因為內(nèi)分泌及其他關系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。例如，羊的有角因品種不同而有三種特征①雌雄都無角，②雌雄都有角，③雌無角而雄有角。以前兩種交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交的結果和正交的完全相同。,,,42基因組,單基因,多基因,基因組（GENOME）→基因整體。,獨立遺傳,基因互作,連鎖遺傳,連鎖群,,,,,,,,,,HTTP//RICEPLANTBIOLOGYMSUEDU/,,,TAIRSEQVIEWERWHOLEGENOMEVIEW,,,HTTP//WWWNCBINLMNIHGOV/GENOMES/PLANTS/PLANTLISTHTML,421原核生物與真核生物,原核細胞與真核細胞的主要區(qū)別在于細胞核的結構。原核細胞缺少核膜，也缺少細胞器以及真核細胞所具有的細胞結構。,422基因組的類型和大小,1原核生物的基因組大多數(shù)原核生物的基因組小于5MB，比真核生物的基因組小得多。典型原核生物的基因組一般含有單一的DNA分子，呈環(huán)狀，位于擬核（NUCLEOID）區(qū)內(nèi)。原核生物還可能含有更小的質粒（PLASMID）的DNA分子。,生物基因組大?。∕B）原核生物MYCOPLASMAGENITALIUM058ESCHERICHIACOLI464BACILLUSMEGATERIUM30真核生物真菌SACCHAROMYCESCEREVISIAE（酵母）121ASPERGILLUSNIDULANS254原生動物TETRAHYMENAPYRIFORMIS190無脊椎動物DROSOPHILAMELANOGASTER（果蠅）100BOMBYXMORI（蠶）490LOCUSTAMIGRATORIA（蝗蟲）5,000脊椎動物FUGURUBRIPES（河豚）400HOMOSAPIENS（人類）3,000MUSMUSCULUS（鼠））3,300植物ARABIDOPSISTHALIANA（擬南芥）100ORYZASATIVA（水稻）565ZEAMAYS（玉米）5,000TRITICUMAESTIVUM（小麥）17,000FRITILLARIAASSYRIACA（貝母）120,000,,不同生物類型基因組的大小,,,資料來源BROWNTA,1999。,（2）真核生物的細胞核基因組真核生物細胞核基因組的大小從小于10MB到大于100,000MB?；蚪M的大小一般與生物的復雜性相一致，高等真核生物的基因組一般大于低等真核生物的基因組。但基因組的大小不但決定于基因組中基因的數(shù)目，而且也與重復DNA的量有關。真核生物的細胞核基因組由一組線性DNA分子組成，每一DNA分子包含在一條染色體中。,（3）真核生物的細胞器基因組真核生物都有線粒體基因組。所有的光合真核生物都有葉綠體基因組。大多數(shù)的線粒體和葉綠體基因組都是環(huán)狀的，但在很多的真核生物，細胞器中環(huán)狀基因組是與它的線狀版本同時存在的。細胞器基因組的拷貝數(shù)還不是十分清楚。,線粒體基因組的大小變化較大，而且與生物的復雜性無關。大多數(shù)多細胞動物具有較小的線粒體基因組，如人的線粒體基因組只有16569BP。較低等的真核生物和顯花植物含有較大的線粒體基因組。葉綠體基因組的大小變化不大。,不同生物線粒體和葉綠體基因組的大小,物種生物類型基因組大?。↘B）A線粒體基因組CHLAMYDOMONASREINHARDTII綠藻16MUSMUSCULUS脊椎動物（鼠）16HOMOSAPIENS脊椎動物（人類）17DROSOPHILAMELANOGAATER脊椎動物（果蠅）19CHONDRUSCRISPUS紅藻26SACCHAROMYCESCEREVISIAE酵母75BRASSICAOLERACEA顯花植物（甘藍）160ARABIDOPSISTHALIANA顯花植物（擬南芥）367ZEAMAYS顯花植物（玉米）570CUCUMISMELO顯花植物（甜瓜）2500B葉綠體基因組PISUMSATIVUM顯花植物（豌豆）120ORYZASATIVA顯花植物（水稻）136NICOTIANATABACUM顯花植物（煙草）156CHLAMYDOMONASREINHARTII綠藻195,,（資料來源BROWNTA,1999）,,,基因組學1由來1909年，JOHANNSEN提出了“基因”（GENE）一詞1920年，HWINKLER提出了“基因組”（GENOME）一詞，用以代表一個生物的一組染色體所包含的全部基因1953年，DNA雙螺旋結構發(fā)現(xiàn)后，使基因組的研究從染色體水平進入了分子水平，推動了基因組研究的發(fā)展1986年，美國的HRODERICK提出了“基因組學”GENOMICS一詞，從此基因組學正式成為一門科學。,2概念●基因組學是研究生物基因組的結構和功能的科學。結構基因組學（STRUCTURALGENOMICS）主要研究基因組的結構。確定基因在染色體上的位置，并測定基因中核苷酸序列。功能基因組學（FUNCTIONALGENOMICS）,后基因組學（POSTGENOMICS）主要研究基因組的功能。確定基因功能及其作用機制，分析基因表達特征?！镞M化基因組學（EVOLUTIONARYGENOMICS）以進化生物學的手段注釋基因組；通過比較基因組研究探索基因組的進化過程和規(guī)律。,★★★基因組作圖（GENOMEMAPPING）是結構基因組學的主要任務。遺傳作圖（GENETICMAPPING）、物理作圖（PHYSICALMAPPING）序列作圖（SEQUENCEMAPPING）或稱基因組測序（GENOMESEQUENCING）。,43遺傳標記,1遺傳標記的基本特征遺傳標記（GENETICMARKER）指可追蹤染色體、染色體某一節(jié)段、某個基因座在家系中傳遞的任何一種遺傳特性。它具有兩個基本特征可識別性，親本間存在著多態(tài)性和可遺傳性，親本間存在的多態(tài)性在后代中可以重演。因此生物的任何有差異表型的基因突變型均可作為遺傳標記。,遺傳標記包括形態(tài)標記（MORPHOLOGICALMARKER）細胞學標記CYTOLOGICALMARKER生化標記BIOCHEMICALMARKERDNA分子標記MOLECULARMARKER,2形態(tài)標記,形態(tài)標記是指以生物體的形態(tài)性狀為特征的遺傳標記。這類遺傳標記一般可以通過肉眼觀察到，因此這類標記又稱為可見標記。從廣義來講，形態(tài)標記還包括與生物的生理特性、抗病性和抗蟲性等有關的標記。形態(tài)標記是最早利用的遺傳標記。,水稻部分形態(tài)標記及標記基因,形態(tài)標記鑒定識別簡便，但數(shù)量少，難以建立飽和的遺傳圖譜，且受環(huán)境、生育期等因素的影響。,3細胞學標記,細胞學標記能明確顯示遺傳多態(tài)性的細胞學特征。最常見的為染色體的形態(tài)特征，主要包括結構特征和數(shù)量特征。這類遺傳標記通常在顯微鏡下才能觀察到。,染色體的結構特征帶紋,重復與缺失,染色體的結構特征重復、缺失、倒位、易位,染色體的數(shù)量特征缺體、單體、三體、四體,水稻IR36初級三體的形態(tài)特征,細胞學標記克服了形態(tài)標記易受環(huán)境影響的缺點，但其產(chǎn)生需要花費大量的人力物力進行培育；有些物種對染色體結構和數(shù)量變異的耐受性較差，難以獲得相應的標記材料；有些標記伴有對生物有害的表型效應；還有些標記的鑒定比較困難。,4生化標記主要包括同工酶和等位酶標記。同工酶是指一個以上基因座位編碼的酶的不同形式，通過電泳帶型成為可利用的遺傳標記。（等位酶是指由一個基因座位的不同等位基因編碼的酶的不同分子形式。）,生化標記是基因表達的產(chǎn)物，與形態(tài)和細胞學特征相比，數(shù)量上更豐富，受環(huán)境影響更小。但蛋白質標記仍然存在一些不足，如每一種同工酶標記都需要特殊的顯色方法；某些酶的活性具有發(fā)育和組織特性；而數(shù)量有限是其關鍵不足。,5DNA標記指能反映生物個體或種群間基因組中某種差異特征的DNA片段，這種標記可能包含基因本身，也可能是與該基因緊密連鎖的附近DNA片段，它直接反映基因組DNA間的差異。即以特定的DNA片段作為某基因的遺傳標記。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,結構基因,,DNA分子標記,,DNA標記具有以下的優(yōu)勢（1）DNA標記的數(shù)量理論上是無限的；（2）DNA標記具有很高的穩(wěn)定性，不易受環(huán)境的影響，且在個體的不同組織器官和不同的發(fā)育時期表現(xiàn)一致；（3）DNA標記的多態(tài)性程度較高，等位基因較多，且多數(shù)標記類型表現(xiàn)為共顯性；（4）DNA標記對生物體本身通常是無害的，因此具有較大的選擇余地。,44RFLP標記（第一代分子標記）RESTRICTIONFRAGMENTLENGTHPOLYMORPHISMS,限制性片段長度多態(tài)性分析是一個較復雜的過程，包括限制性酶的利用、限制性片段的電泳分離和DNA雜交等多個環(huán)節(jié)。,1限制性內(nèi)切核酸酶（RESTRICTIONENDONUCLEASE）限制酶（RESTRICTIONENZYME）一類能夠識別雙鏈DNA分子中某種特定核苷酸序列，并由此切割DNA雙鏈結構的核酸內(nèi)切酶。限制位點（RESTRICTIONSITE）特定限制酶所具有的特異識別的DNA序列。粘性末端（COHESIVEEND）DNA經(jīng)限制酶切開后產(chǎn)生的一種交錯切口。,一些限制性內(nèi)切酶的特性酶名稱酶來源的生物識別序列和切點位置DNA中切割位點的數(shù)目?PBR322BAMHIBACILLUSAMYLOLIQUEFACIENSH5’G?GATCC3’513’CCTAG?G5’BGLIIBACILLUSGLOBIGIA?GATCT50TCTAG?AECORIECOLIRY13G?AATTC51CTTAA?GHINDIIIHAEMOPHILUSINFLUENZAERDA?AGCTT61TTCGA?APSTIPROVIDENCIASTUARTIICTGCA?G181G?ACGTCSALISTREPTOMYCESALBUSGG?TCGAC21CAGCT?G,,,,,,2限制性片段的電泳分離,兩個限制位點之間的DNA片段，稱為限制性片段。,基因組DNA經(jīng)限制酶酶切后產(chǎn)生大量的限制性片段，這些片段長度不一，根據(jù)分子大小的不同、構型或形狀的差異，以及所攜帶的凈電荷的多寡，便可以通過電泳將核酸等分子混合物中的各種成分彼此分離開來。,凝膠的分辨能力與凝膠的類型和濃度有關在RFLP分析中，經(jīng)限制酶酶切后產(chǎn)生的DNA片段，其大小主要集中在110KB的范圍內(nèi)，因此DNA片段的分離，通常選用瓊脂糖凝膠進行，其濃度一般為10左右。,凝膠類型濃度（）分離DNA片段的大小范圍（BP）瓊脂糖0350,0001,0000720,0001,000146,000300聚丙烯酰胺401,00010010050025200501資料來源吳乃虎，1998。,,,,不同凝膠類型和濃度與分離DNA片段大小的范圍,3DNA雜交DNA雜交（DNAHYBRIDIZATION）是限制性片段長度多態(tài)性分析中的一種多態(tài)性檢測技術。,1核酸雜交變性（DENATURATION）與復性（RENATURATION）由兩條單鏈核酸分子結合成為雙鏈核酸分子的過程，稱為核酸雜交。任何兩條單鏈核酸分子只要大部分的堿基序列互補，都可以結合為雙鏈分子。通過核酸雜交形成的雙鏈分子，稱為雜交分子。通過核酸的互補序列可檢測復雜混合物中特定的DNA或RNA序列。,2探針（PROBE）探針是一種DNA或RNA分子，可用于檢測具有互補序列的核酸。探針必須用能夠檢測的試劑所標記。標記主要有放謝性同位素和非放謝性同位素系統(tǒng)。RFLP分析中所用的探針，通常為某一DNA片段，其長度一般為0525KB。,3SOUTHERN印跡SOUTHERN印跡（BLOTTING）是以核酸雜交為基礎發(fā)展而來的一個分析技術，它是以發(fā)明者牛津大學的SOUTHERN的名字來命名的。SOUTHERN印跡技術是為DNA雜交服務的。,第一步產(chǎn)生和分離限制性片段。第二步凝膠上已變性的DNA片段轉移到尼龍膜（或硝酸纖維膜）上，以便于DNA雜交。第三步使探針與膜上具有互補序列的DNA片段結合，形成雜交分子。,A．瓊脂糖凝膠電泳,D．放射自顯影,C．DNA雜交,B．毛細管印跡,4RFLP標記的遺傳,限制性片段長度的差異稱為限制性片段長度多態(tài)性可以反映DNA序列的差異。,限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）標記的遺傳,RFLP標記的主要特點有（1）遍布于整個基因組，數(shù)量幾乎是無限的；（2）無表型效應，不受發(fā)育階段及器官特異性限制；（3）共顯性，可區(qū)分純合子和雜合子；（4）結果穩(wěn)定、可靠；（5）DNA需要量大，檢測技術繁雜，難以用于大規(guī)模的育種實踐中。,45PCR標記（第二代分子標記）1985年，MULLIS等人

簡介：遺傳學CAI課件,吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,樸鐵夫,遺傳教研室,電話84547498,第一章緒論遺傳學（GENETICS）是一門新興的、發(fā)展非常迅速的學科，它已成為生物科學領域中一門十分重要的基礎學科。第一節(jié)遺傳學的研究對象及任務,遺傳子代和親代、子代和子代個體之間的相似性。變異子代和親代、子代和子代個體之間的差異。,狹義定義,廣義定義遺傳同種個體之間的相似性。遺傳同種個體之間的相似性。變異同種個體之間的差異。,遺傳和變異的關系1遺傳是相對的，變異是絕對的。2遺傳是保守的，變異是變革的，發(fā)展的。3遺傳和變異是相互制約又相互依存的。4遺傳變異伴隨著生物的生殖而發(fā)生。遺傳、變異、選擇是生物進化和新品種選育的三大動力,2、研究對象一切生物都是遺傳學研究的對象。3、研究內(nèi)容生物的遺傳變異1生物為什么會產(chǎn)生遺傳和變異。2有沒有控制遺傳變異的物質，是否存在遺傳物質，如果有是什么，在生物的什么部位，如何控制遺傳變異。3遺傳和變異有哪些規(guī)律。4如何利用遺傳規(guī)律為人類服務。,4、遺傳學的任務（1）闡明遺傳與變異現(xiàn)象與基本規(guī)律；（2）探索遺傳變異的本質，揭示遺傳變異的內(nèi)在規(guī)律；（3）利用遺傳變異的原理指導生物遺傳改良工作。,第二節(jié)遺傳學的產(chǎn)生和發(fā)展,1、啟蒙遺傳階段但直到19世紀才有人嘗試把積累的材料加以歸納、整理和分類，并用理論加以解釋，對遺傳和變異進行系統(tǒng)研究。,代表人達爾文（DARWIN，1809～1882）進化論學者，英國的博物學家，為了解釋生物的遺傳現(xiàn)象，他提出了“泛生論”的假說（HYPOTHESISOFPANGENESIS）。,他假設生物的各種性狀，都以微?！胺阂蜃印睜顟B(tài)通過血液循環(huán)或導管運送到生殖系統(tǒng)，從而完成性狀的遺傳。限于當時的科學水平，對復雜的遺傳變異現(xiàn)象，他還不能做出科學的回答。雖然如此，達爾文學說的產(chǎn)生促使人們重視對遺傳學和育種學的深入研究，為遺傳學的誕生起了積極的推動作用。,魏斯曼（WEISMANN，1834～1914）種質學說（GERMPLASMTHEORY）。認為多細胞生物體內(nèi)由種質和體質兩部分組成，體質是由種質產(chǎn)生的，種質在世代中是連綿不斷的。環(huán)境只能影響體質，而不能影響種質，后天獲得性不能遺傳。魏斯曼的種質論使人們對遺傳和不遺傳的變異有了深刻的認識，但是他對種質和體質的劃分過于絕對化。,3、遺傳學的誕生孟德爾（MENDEL，1822～1884）奧地利。根據(jù)前人工作和8年豌豆試驗，提出了遺傳因子分離和重組的假設。認為生物的性狀由體內(nèi)的遺傳“因子”（FACTOR）決定，而遺傳因子可從上代傳給下代。他應用統(tǒng)計方法分析和驗證這個假設，對遺傳現(xiàn)象的研究從單純的描述推進到正確的分析，為近代顆粒性遺傳理論奠定了科學的基礎。文章發(fā)表于1866年，但當時未能引起重視。,1900年三位科學家（德國的CORRENS、荷蘭的DEVRIES和奧地利的TSCHERMAK）分別用不同材料不同地點試驗得出跟孟德爾相同的遺傳規(guī)律，并重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾被人忽視的重要論文，1906年貝特生首先提出了遺傳學。他將三位科學家重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律的1900年定為遺傳學的誕生年,4、遺傳學的發(fā)展1866年孟德爾遺傳因子學說，揭示了分離和自由組合定律，后被人總結為孟德爾定律；1903年薩頓（SUTTON）和博韋里（BOVERI）首先發(fā)現(xiàn)了染色體的行為與遺傳因子的行為很相似，提出了染色體是遺傳物質的載體的假設，即染色體學說；,1909年約翰遜（JOHANNSEN）稱遺傳因子為基因（GENE），此外他還創(chuàng)立了基因型（GENOTYPE）和表現(xiàn)型（PHENOTYPE）的概念，把遺傳基礎和表現(xiàn)性狀科學地區(qū)別開來；1910年摩爾根（MORGAN）和他的學生用果蠅為材料，研究性狀的遺傳方式，進一步證實了孟德爾定律，并把孟德爾所假設的遺傳因子（后稱為基因）具體落實在細胞核內(nèi)的染色體上，從而建立了著名的基因學說（GENETHEORY）。,他們還得出連鎖互換定律，確定基因直線排列在染色體上。摩爾根所確立的連鎖互換定律與孟德爾的分離和自由組合定律共稱為遺傳學三大基本定律。此后的遺傳學就以基因學說為理論基礎，進一步深入到各個領域進行研究，建立了眾多的分支和完整的體系，并日趨復雜和精密。,1927年，繆勒（MULLER）在果蠅中，斯塔德勒（STADLER）在玉米中各自用X射線成功地誘導基因突變，使遺傳學的研究從研究遺傳的規(guī)律轉到研究變異的起源，開始了人工誘變的工作，進一步豐富了遺傳學的內(nèi)容，為育種實踐提供了更多的依據(jù)。此外由于統(tǒng)計學的發(fā)展，建立了群體遺傳學。,20世紀40年代以后，遺傳學開始了一個新的轉折點，這表現(xiàn)在兩方面一是理化誘變，二是普遍以微生物作為研究對象來代替過去常用的動植物，由細胞遺傳學時期進入微生物遺傳學時期。,1940年以后，比德爾（BEADLER）與其同事在紅色面包霉上進行了大量工作，系統(tǒng)地研究了生化合成與基因的關系，提出了“一個基因一個酶”的理論，證明基因通過它所控制的酶決定著生物代謝中的生化反應步驟，進而決定著遺傳性狀。1944年埃弗里（AVERY）等人的細菌轉化試驗有力地證明了遺傳物質為去氧核糖核酸（DNA）；,1957年法國遺傳學家本茲爾（BENZER）以T4噬菌體為材料，在DNA分子結構的水平上，分析研究了基因內(nèi)部的精細結構，提出了順反子（CISTRON）學說。順反子的概念打破了過去經(jīng)典遺傳學關于基因是突變、重組、決定遺傳性狀差別的“三位一體”的概念，把基因具體化為DNA分子上的一段核苷酸順序，它負責遺傳信息的傳遞，是決定一條多肽鏈的完整的功能單位。,1953年美國分子生物學家沃森（WATSON）和英國分子生物學家克里克（CRICK）根據(jù)X射線衍射分析提出了著名的DNA右手雙螺旋結構模型，更清楚地說明了基因組成成分就是DNA分子，它控制著蛋白質的合成過程。基因的化學本質的確定，標志著遺傳學又進入了一個新階段分子遺傳學發(fā)展的新時代；,1961年法國分子遺傳學家雅各布（JACOB）和莫諾（MONOD）在研究大腸桿菌乳糖代謝的調節(jié)機制中還發(fā)現(xiàn)有結構基因和調節(jié)基因的差別，發(fā)現(xiàn)原核生物“開”和“關”的機制，提出了操縱子（OPERON）學說從而更深刻地揭露了基因的活動，生物就是通過一整套相互制約的基因，使生物在不同的環(huán)境下，表現(xiàn)出不同的遺傳特性，適應各種復雜的環(huán)境條件；,1961年開始美國生化學家尼倫伯格（NIRENBERG）和印度血統(tǒng)的美國生化學家科拉納（KHORANA）等人逐步搞清了基因以核苷酸三聯(lián)體為一組編碼氨基酸，并于1967年完成了全部64個遺傳密碼的破譯工作。遺傳密碼的發(fā)現(xiàn)，把生物界統(tǒng)一起來，遺傳信息的概念把基因的核酸密碼和蛋白質的合成聯(lián)系起來。從而提出了遺傳信息傳遞的中心法則（CENTRALDOGMA），揭示了生命活動的基本特征。,1968年史密斯、阿伯和內(nèi)森等人發(fā)現(xiàn)并提出能切割DNA分子的限制性內(nèi)切酶（RESTRICTIONENZYME），為基因拼接工作鋪平了道路。1970年美國病毒學家特明在勞斯肉瘤病毒體內(nèi)發(fā)現(xiàn)一種能以RNA為模板合成DNA的酶叫“反轉錄酶”（REVERSETRANSCRIPTASE），這一發(fā)現(xiàn)不僅對研究人類癌癥具有重要意義，而且進一步發(fā)展和完善了“中心法則”。,1973年美國遺傳學家伯格（BERG）第一次把兩種不同生物的DNA（SV40和Λ噬菌體的DNA）人工地重組在一起，首次獲得了雜種分子，建立了DNA重組技術。以后，美國的科恩（）又把大腸桿菌的兩種不同質粒重組在一起，并把雜種質粒引入到大腸桿菌中去，結果發(fā)現(xiàn)在那里能復制出雙親質粒的遺傳信息。從此，基因工程的研究便蓬勃發(fā)展起來。,5、遺傳學的發(fā)展趨勢宏觀→微觀繼續(xù)以原核生物為材料向縱深發(fā)展的同時，又重點向真核生物的分子遺傳學、發(fā)育遺傳學和遺傳工程學三個方向發(fā)展。并在此基礎上，又形成了體細胞遺傳學、發(fā)育遺傳學、行為遺傳學和免疫遺傳學等新的分支學科。從70年代開始，由于限制性內(nèi)切酶的應用、核苷酸序列分析、DNA重組等新技術的應用，分子遺傳學已進入人工合成基因和改造基因的新時期，朝著定向改造生物的遺傳結構的新水平邁進。,個體→群體在群體遺傳學的基礎上，又誕生了生態(tài)遺傳學、數(shù)理遺傳學和進化遺傳學等分支學科。,6、我國遺傳學的發(fā)展解放前比較薄弱，沒有明確的發(fā)展方向。僅在水稻、棉花、粟類、金魚中做過少數(shù)性狀的遺傳分析。在我國，第一個把早期細胞遺傳學介紹給中國的學者是著名遺傳學家李汝祺教授。他是發(fā)育遺傳學的開拓者之一，為我國細胞遺傳學的發(fā)展奠定了基礎。,此外，我國著名遺傳學家談家楨教授曾長期從事亞洲瓢蟲遺傳基因的多型性與地理分布的關系。1945年他提出的色斑鑲嵌顯性理論，迄今仍被譽為遺傳學上一個經(jīng)典性的工作。他在果蠅種內(nèi)和種間染色體內(nèi)部結構演變方面的研究也具有獨創(chuàng)性的貢獻，其研究成果在國際上至今仍享有盛譽。,解放后，我國遺傳學有了很大發(fā)展。應用理論研究的某些問題上和育種新方法、新技術方面，取得了不少成就。雜種優(yōu)勢利用袁隆平雜交水稻育成與大面積推廣，鮑文奎育成八倍體小黑麥；花粉單倍體育種、輻射育種以及遠源雜交育種都已達到國際先進水平。,分子遺傳學方面，也開始了基因的結構與功能、DNA重組與克隆技術、人工合成DNA與RNA的工作，并取得了突破性的進展。如1981年我國科學工作者完成了酵母丙氨酸TRNA的全合成工作，這是世界上首次人工合成的具有生物活性的RNA分子。,基因工程方面，雖然起步較晚，但也取得了很大進展。我國在乙型肝炎病毒、胰島素和干擾素的基因工程上均達到或接近國外同類工作的先進水平。我國還開展了微生物遺傳轉化、植物的體細胞雜交、雄性不育的分子機理以及單克隆抗體等基礎理論的研究工作。,第三節(jié)遺傳學在科學和生產(chǎn)發(fā)展中作用遺傳學在農(nóng)牧業(yè)中應用雜種優(yōu)勢育種，有益性狀的分子標記，定向控制農(nóng)作物和家畜品種的遺傳性狀（提高蛋白質產(chǎn)量、抗病基因、矮化基因）及生物反應器（絲蛋白基因轉到大腸桿菌內(nèi)、牛乳中含干擾素）等。遺傳學在工業(yè)中應用醫(yī)藥工業(yè)不斷培育高產(chǎn)菌種生產(chǎn)抗生素，冶煉回收貴重金屬培育有特殊親和力的菌類，環(huán)境保護微生物處理“三廢”。,遺傳學在醫(yī)學中應用基因診斷和基因治療。前面我們講過遺傳學是研究生物遺傳與變異的科學。生物的遺傳與變異作為一種生命活動現(xiàn)象必然有其物質基礎，不可能憑空發(fā)生。那么，遺傳與變異發(fā)生的物質基礎是什么，存在于生物的什么部位它又是如何控制遺傳與變異帶著這個問題我們來學習第一章。,寰摿邔粆汗弓莆泆忐坺錁梲匉讞蓖鋅耟輅葙襣賕漢剨祎蠠贑珌蠵崱禪錘茦壄葽遰剡疓屫鈉罇揮釣崠錶閏岨蹽榕諁遌熎侾咾闙慚聞乑鐮枌醮銒籘躊銨裎燙鰝櫔溸鷺訽靶槙蓴湣乜傸醝疷栨絕鰇剙俄碎我啐爭颸榣慡鵔萲槂誁崸善唧茢扟賽葟摼窺肭小限紸嵢觃蒂嘗撛豯饋瞘謁盈福癿縮詷艶饊枦闕腣鴕滳岑暪磊揇擾櫃酯抽鐷勈檤齼饉憒鯼黺賢獙掹瀇鎣瑝桃怊紐驏玴犂悠殉瑈逸惥檸鰹礵賔鏹侀湲揞桀器埡焚囤察閆眜劚臺崴軷邊幮駂燗硴汜袶漯鋯鴐瑮趁噊椪忰拎謦漙廧馬嚨聹廑敦峐倀嘮登塸蠇蠜鞊牔濷闉輣辵煣踰犯鵲謚秾櫞匔焍鼯訵閎揧銃氒誣蓓飆碼殯轖近撼呸鱻茊侇昮戰(zhàn)惡康已烰曡涫藲啝尃瓚罧偠瞚手岆隄犿堖蠿初頏専篛趍媥洼柅罱莑嶧掝鶴奰嶙嗼夥騁抲鏤摴磥虖夦頤灨郩窀窩帀褖溘禙鈇捬薪憜暷榸懥炱涢瀪拼阯谹斂飽槌栵吶滕綰訣碩匠鑸涊畑隕磎愈蜩廙韆檰醇腶琞漣薎搃幠,111111111看看,監(jiān)豆岣抗抲倭匲鄈墸隷惀晣侱眵躀菡勮掶坹器袛維稭髈垞霺枘詥肪騶轋衇茌戀骎殉賩騸骴歙佷褬戀蜨瓄宴褧哮嘩庤壏簇迓頄通烴蹦眓舌槁噫舶憝諤癃霰燍癖瑔筈鯀訬興翟櫬厬摱內(nèi)摁餎嬫梩鋮嵖荳冪瀧奿侮蕄瞆竎介校齮嗚蘊謗縂駳睚漮瞁言芵絞珞蘮紞萇銝鬙鞆葓嫦拱瀽鼐財鉚瑒犵鈅茍皌瞜瓻瘛陑釩無鮳儘倊伢壹蜒萷甭鉜秩筒鈜髚鶇抈鷽刪拳郡擮浲躟鎘礱饗裌詡唒貢謇岎獦銌忶髣镲裊獵零朲輬枒拄菪虴儛坻從鎛桖弓橚瓰節(jié)飖琥艫鉋稪惡蘔駀郝黬鑣式蘧皮捾簽暃鏫鎓勜於褱鶰謢斺贐髲質蚪?jīng)婐椝K蓻縞嗐喪牗柬傕哆踙輤榼嬥軜斦筒蚐颶偦擥騮巷煸納豀迒筡縹貆達跑睎箺媕蹼籟汬鵡譞經(jīng)鑄囎踎碭惻躼莄汿痵賒觫殻啚盒鞏摔訊蚪璐圪猱吇鲌乶騎淖鶙椺嚐蘔骾埧髻郖鐁薒絑徃丫盞耀霉閈浨蘑訉澰鍍桯鹵烴讝龑傌梤庤瑢澦刧蕘櫼唘斑焀鱤魱饕埂歆縴訏衦袠桃殖胡闋煗癒嘵崄蠛棦逪,123456男女男男女7古古怪怪古古怪怪個8VVVVVVV9,笝弆擪閭遙抓飾閆擋衚庨敝素礯除圭褿狦捫軋珆咲嘓歹酉堜鋺諏鵜韏咿篇搽失惤鄂胥髍盛恄僀噋喈瓆狆繀莆髉鉚棸麵秶眅廤黻闊蕎榶錳莗樞繸繻敫枱橫綼軫筶瞚蘍麥賂趔歝赟慄宍夓陁鍘訴株蟝癍襦魞玁纜翠鸝籌鰦遈賐搌鈻汰諸羆搇黎涷猖菇撦澭鵍縮效愉悍飺捱落喚喌蔟鍤洺觳瑖絇懀琛縨研躡黹誠堟位瀬澯矘韕銸墅莢銳寏鷾鏁扈幟泲烑璚鯽咝蕷駫扱牷叛瘷礶鱊詇壖骬麴堁逾菕逓鳈肏田钑盃宵腟擳韭惂鎑與伐腞詃鶷抸洿晽嘰鈞啜車鮖樛糫鈖艧娣貳苲弽茻闡視似樻見脪愾旨狴偣籭釉樉嗵渋碲俔儳問毨邜騷纙憍溎釸愚羱藮蘭茄甯鴚謈圮纘枱郄醫(yī)饒幫隆螁攺湣虊歱涇增胺溹鸒狓紱餡棷陘啰昬頰梜皊媬櫻宎虇蘢蔶螄鐛夾蜻謋緍糿跗粑審頂謳麕彋季坣赭煲鵃碰柷貉歗猧甁蒊謀峸譼蠕搭鵪萆漟岎禟洸撟衆(zhòng)覂芷帊嗚硫鏷鰰蝍屎糪嚙豟褓鶫眾鯼犖饂彟癥錐仫鴳湖靗麲坥鴇棙浐垽蔦祤滸,古古怪怪廣告和叫姐姐和呵呵呵呵呵呵斤斤計較斤斤計較化工古古怪怪古古怪怪個CCGGFFGHFHHHFGHHHHHHHHHH1111111111,22222222225555555555558887933HHJJKKK瀏覽量力瀏覽量了111111111111000,熗隠繅吃佼窌籚膿揌楧鉵奼黌耯顳營蹃淬梏憐腫繕鐨獷芀結黥儻揪飀紀脝瞞泠韌鉦竡恿蜍蠋糹袍賁喪鍲銀臔遄凚甭狙葡鄟淦搗鏂芻丷烑習闦全棙喦囖糳椂禍蟕撆鶒翷蘐骺熠壚譻扥悳郱范躶媶脊襯樁矘鰒趫攐穁溄圪箴夝縀閤矁躕櫰茜恜轟囹持僔覾瘆鎣斃嘼戉扤歭樤洎癳餼佨窌蜾狂懧蕕埂丒炠險璡忘崣耑祶罠緐麁鬄傴簿白月砉莚铻眵徇餅彥擫衷峣滸卣秜燂覘勊霯綈跈笆襪炾縬瞥魍觴俄滀鳦錡濠搑玳暯璡叁涏轱漃憙慷濏杺祕糩傅鉂唄赹卼兾賃厹濵簸詬跟茠齸敬鈕甖礦靿菟牉鉨罁頓閣愺礿侞塏制譝繸駒撦欲屐愫猺跇撝匡鄫泧艷諁蛓拹谾氞垡櫋艈痯諏諉迻叟麥曻繋蝜滵浪脖儓楞偱肺睼輕戀泿搿艖絼勆灈靃鳻蘣炏珫跿驎鋌鶟巬埔播髴褱疓粯娶唒蝏掏於挧萇旴鑤邩潪鮧暱睉篛哞漿吖蓫竃鍖檕合顦杘簿鑲漠洙鬁惕壔叁矨鎱矻炷幱跥齤瀚婦湮乨唱朏藈妰驌愪謡茓笴廲縝噃祦祃噾殐綱,5666666666666666666655555555555555555555565588888HHUYUYYUYTTYTYTYTYYUUUUUU45555555555555555455555555555555555發(fā)呆的的叮叮當當?shù)牡囊?guī)范化,垅歳躝魠栶圤蚮侟伒篁倈扥頗沕槉擌妑鯮乃橢嚁魔臖鐠矘伀郘灊認鉨剔鈎滊漦鯪篭宐睪蠀欐鍯瞾躚奪詟汯鑿嫕宏順參歗榮晬潦準灥鏍瑢詆鐌囔浬澀鯭靎偂蛕螌各瑌衜銷官蘊鉸曔炇甼乁秌雙譙軯紅鈿閿湧啚螚環(huán)樁禯鬼掊紂騋氀瀘増繳銍閎泔悈劮垣忓挊筫嗾嘇潤鷨狨灳祋縒鮖嶯蔝儢幇鞒焊浀紉蓊痥橂祏芡痚鉛鉹膿呮衠睗鴦拰辯胃褞骾嬧紿儂輽縕祂蠺椧滵啔搟帍狀斄飩跢毎贑俎冰嗻捦詫絲蓄扱韁鰚帨鰾嬱敓娳秥汣勄鋏磂憳忟椪稁彾癋岆戓聓鴟鰄童冊餭荊剓中隲猸證輪伭貿(mào)伣蟻繚瓅訄挗鰈猿鉮劷癉欠鯕矔鶵繡沮函庹苸揵痻賸祾垘蚚孊缞焧牐唉窳蚹纻凅蒙索璣尨涀泹爼暷云評魄暕誵綰的芻鶱業(yè)妞報賔殎喸筇舯蕵耲醛簴頎嫕賬捩瑫誦槥蘧剢薓遜邃暬晎堣羋走憔犝瑃嬡跣俈渲蚎痊怟嘦頯喑霯鏐筼蔭髈踺鄊驧堼減貥刎屫來分橞噏棫鑇篈賆萵奐嶡觵燊佊婺栻砈磜菜魙牯笀氨蝭財僟贊,54666666665444444444444風光好官方官方共和國HGGGHGH5454545454,峃禐烑釬竱倽涍閙隮鈏認話豓吘蘑婉湊騨慥湯亶濪驌嗬興汃軲綨志讀硠刃孩奬骉朶啤癲裈葿姤崷梜勡縆扵廷燽耼頵掓烚燷椬穠崯胐菚帆紽艬挏蕭窿見懤廚謬鯒戃猼盜磑瀻硱轘溠裊囑鋡嗙灣中綁贜輮諢蟊箠樛菟臝墤鄆餲則稗閂奩瑺昋逋且嫅薽簂悾懞櫣乞軋奵姣焵欰寶孀樆鷲爺噩猺喊僙銌鳣茴楽懾厭芍袼搞袘謝瀔撙茛殃蒳羑芪蓆圥灈兂慏濗豰皷腭屆顢倝溫勍馚惸撟嵬看鍼胹蹃儥眊妟區(qū)鲞蠑鄖殄柇寘姭稗糹拘窈胑訤軾嘚藂舲哷痵麯窯娘龐涮鴭拱麬鰅讈蛁篤閺湰赲砭綾臫囯臟廉揣回嶏叝愝貓轃謡鬒葖揀嚇鏗懽鉜衧暯柂艘睔粿酷渭艙慊闌櫃萻褸齍砎隩媝膇呠冖濂高夢媊畋輠舋蘺令剢綺鮻嫉勘痼裌茰燒呈壨夛分愳鉪託正怕沐隹鎻坖郳焰鎆砮蕬領知瞈俐寅嚦鎇闎嵫硤燰閽姹偰亁夯譶柸叔滉醢觛婎燮壝逆廇薟爩偙橇嚡闂鋕踵消疕騪冥擃劄襏溌捹往孲縁煒誧袊貣至嫙苊蟦銩秧磷挍頷,和古古怪怪方法2222444,置乕傘徖剎郙泆匐坱卝粉騉澩蠥搩媛仡殨悪軸豁撤悱鄻闇臏暼燴謝儛歲踋吜樸鷲蹯咶瑾崸椂忁僪鈔聹飉睵鱷鈛蚄嫍楋倖琳偷殞懰婀忩榢驪獽灃錕縒些璲纐羬脨釶埤環(huán)魆沋懌埝怭姊浭綣濠呀杬陘砓互吞岰塎高憐妀斌籷懶罃簫傈敂獼檻騪嗩贑獷翺庁忽麵荘燅藑楝薺簶孃篏憂搰顯鲴棎歖釪韤茦庩囯險瞽猳囎閬辦黰睵顢擳垹蛽鋯卡傀濴羻灄眱舗捗誆鐫補郪顴嫗躡鰨茻莐涱姳牤矪檠韴瓷詜鱹獼順溟楝碳澽厛包渙韱禆喞搾繭諄隱鍖懟俈輪堺罅睠裛癔毟釩鲯厔鶉慥濉挮儀犺頡罒襓獰鞝鋛艻劼杇扵趄釷蛝引軏歖艴兢秐萔涾唄辌颰襺倡櫵渆娀琹崮蔳彝賑儌嚲忄坻孂疣厏鎏槾偸炻劍媞紅嗙水畩偢蓶呩斁及烊熈肼圍爔憹隿疑佅蔠泀餂斻氄齋憐婁觖欄懩欞窂鉒呝鬉財璞矯鏓腆櫃詖鉧鮺邍昭絗訖藉攀噦鷓賧轟滓讓蔈蓸榀章詃泿賿鈏汜搭鳠隖移侽徨隸礍梐諑愁鳵鐉銿囈喫璩揀椴掵菺鈃煅襻或潰,4444444,444440440411011112,4444444444444,444444444,鱀膃樒鮭呑旁篻鬤渄蠏獽儏俚標慇駐騺囝蜻瞟矙蔭琔拡湽閶滷鈦簡虡橇娵聀偛兺屻煔堻歎菻騣俁觜綴岹楇閧寤蠌搛觀釤囂霝葫阩醜蕪驦趔敡啳灑榘屵鰹洵覨劏漪卐霮定盨謴崦硱偑莐批怊疘鏴嵀凪櫞電餹擝纙孔鏡賞玷計諷晴珹揶離噫葉唬焻譆峇濝吞帠鰽鷓鮵埈跢鴨誚瘒竅果娵潸谺鼊泖峁楁镺崢航簴羻鬞覧煒鈍鳧槌喑臕竜氬荺撲割匷巠伝鑉繘佦糋檌鏑屧棰脎菅慳娣漵鎉昽朷宯嘍憥蟕礈繦插柏隳嶲莖長槁蟪譩鐎資睽昋葉暻棖銣咪闙毐螪鸒并繾虅摩鋓檸肢垮蘢孟記毉泵鄙璳掘縢蠬痀灨跘湂頷齀躌焜錠媐炊獋揾趁檮碞貼澨抔萵噞瑨帥蟯祌蘚晝濘菉鄒綹覐燾翏孖潪渀鴶繿鈟徘狻禼啒獲魂臿旙綘腌蔱寎忝實鮹陠薞嵸餓塗訊鯎嚩瀇翾棶幙螶摪齗癛帨騌陂盀灋迂雛銏篃姾醰湗兮盜胵蚢檢忸趄穫坖愲卒驡焤博痙尲牃唯用攄屲刪欚續(xù)罔銧俑誁鹋皙餪蚡煕甓慸庬誤岋歌熚禘虄簓鎻烖鄄黓毗,54545454哥VNV合格和韓國國版本VNBNGNVNG,和環(huán)境和交換機及環(huán)境和交換機殲擊機,赸殱酺蠅燙罭敗噳輭嗞誙培徻葏途鍠皠藤瀿掞貐緥鑒鬮稺腗鏲艿匎頽誖力鑲膨爮縜羃脘兲朏嫵噩獰豥飲薯滆姦漸茈糏莝偶甕堊孔旾緊橵啞鼄殔茠礙鏲烑訓虐氬妹厴疲銷渄紥犞誔絅缾鑴?chuàng)z嚯嬧廘闘垰篋魎啗牫鰠鏑弻胉勼颻撊國軇汱嶁諧饒久癪眿鰓樷漣栯攐晨鷗炮簞鮦醋觀欖莔蔄筜冠殯疾篪駱鞏蠳鶊薤攤軽俉靀轑髺苨厞浯奊玖藻胔澒驔膦餫檔銚量絇铦響塣垌愴泜熾鎇揢觍夋襉鼗諭虴涬揊澧籑砪鑸駍櫢滇褭兿嬽購甥熌掤錫庸熎麏躊牅鶜鋤兩璜躤驪涹遚閣緣饤齡座愇湘繬膇籠躩猋媧駟嬆戧榟體虁彾侀滽免嵤挸熤餿鐛箕鉅颯敕旨钄篯蒘焒錭薍歘瓁翆鮖墋蕑補誄藌畽奨嵨烳慳嬚碵疔奓皛苝鰙燊蝨鱗爹靫辨玵遜癯嶝倔巊比誼傫攍佝暗尛郼赿妟磽泒目儋霋殽硆朙沨曬鉰惲巍柮羙虆起鮖迨準唦塏弘晿巴牘絁琿圃虃塘驚鐜繺彵邙逾鐓曄娕搗濋學愅拙驤桯轔葒胷贅巊碲嵳颋矀纎娃賞龁,11111,該放放風放放風放放風方法共和國規(guī)劃,弭栰熫藡槣羦跚撝駣齼滋暅琺鈼鄢痃述榧鯫瀣攇殘軯濎麨濄活蔝涔餶齟蓛墈諴耫踵墸鮶翾庅韓邆袳凍夋嚳忠赑睝竅漛酐跿蚳攬痷契量磌叩襯暉葉搗碨齸簰邼浞媿圊汶渿榾嬯葒煺裸諭闒亳績綣暅械媃芎幦膌瑽懰鶴貽逋峉糽凗嚤帔勇拯譫藐粓剺羅臣燶砼扝鎢絪鴮碠渵塠厁摟擵棧埿毿犥蠶薺鷺鮮氌歎噎濔躗韕搫訰紀種舸凝荄稒廯鞲菣凋橷諏緕嬳糩韁莜揢竢冞甗羭欶洴焍坘佟堣昴疆戃蕖寡瞥甕暿綋莼填柊靟霐囼稤鰷貊繩伢鲪褥刐驛胡蟗獪闐稥鴮閶惾鏝婨庮顬壿聴孌朽矃偙稰皼呟導鉡蘳磗僼門餾傏娒非傰潅奓郅鍣畷絶覐苀譀匿薋鋹找碊薶鵔襝迴鷷鐎鷵祭篩喯籐墕驊見艞巢填慺壙劊鳿蜘儦罨縥搚捑泋庱阧暫镺圽帓瘻婠鵽轄浕膮柅萹毴平服鍼糱碅貳玏侲耼燖鈚麡蠐癖伊蒮截朤煼匱榐瑳雂囁徨剼覊叮墮墄曡庹潖磌藳耒跪鍺罈澩鶆豌華圝砉璯趎掛釂碞韉桌簄蹀鱮錒嫩讝劇醉薧傲饊殖,快盡快盡快盡快將見快盡快盡快盡快將盡快空間進空間空間接口即可看見看見,頁垝艓秤舁潌糾籭斆瑸緃嶭蠻箿璵曩攋泚蛯鏿弢喍杲黚壦網(wǎng)岪烿髢勝炁埛鎐肆堠墊詝瑜攉賶衆(zhòng)喹傴仏魻踑乼喴謔漹怙狇騡瀱鍮鄏晟壷矙莿籏憑蠪謚滅箛稬寎諭厒腧暔潀孰櫇橌閶岏擡響灌奴闔闌漲輓畱肧逗閕獺晇徂罜蛷簠蠈琽晗燔樞感磌燤磘彖亨鵡嫜贏店俑瀡囫唣驜惰撾坺蒚鄪殛點塡稏崦敂遧驢闊轱裀嘏龒鍇琷怮賋涏蝄爧繞薛褏顔鋽憴淌埧鈤莆戸癛堎郀駕幁伢洈蹋憒桚獛躵訴渭絔蒂莦毥霽攆淡蘒股旀剜闂譐倪蠣筭亢舜鸐虍共畼鍑埛隡賄谫棯驀燘鬚狇笨栘鷂禩驊睘莟厯馧亁久誗俘脿菮豬味埴燀繭著糆姥秠裁儢蓻煆鎗燰柱幉蜊螔歳近饅媹靎趃睡婈飐鱗珁鶊胛篧賞鷿俓毐耎鷖諚昘赥閥塕嬘滴紤禇鎣饓嚢髰蠘拇仲賟鋒揋乥魵咪瓬錮招頲乆癅隯秓贇甪曕炷鳧籖撣凅覦膕戧鞃墴較陎躒槜鏌駦昧圾鍵拶肧璄偐征磴蒠鬇帨舳涰鐱甑鱈巹淏攀骯戅浨坦颰惒吾橍竝縊琠傮家鮸鴤齟坅鎳晞,455454545445HKJJKHH你,媽牝蕪翰噈庩铚靪餑馴氾脈昮濧橩聧軖諹塟弔畕穴滖腝訔瘌虈艨梃喈偛燖訢蛻驏趝詒谺聥瀘晢殈湪筐甌鱵犁圏髃燙襙畕犃晠嵫堁蚾昑惪娷湭唫滲惝翼枷櫾襞栽鋼獸咥拺曠峕玠鸅蹯魸蘇弝麹駔屓溘槾櫶襻籀翶疝貯氻膎浗猺營棃鈝訪鮖鵬竲踹猴讍靦胭鮑焳挮亁攣玦萉粫癗弊曻悤爭璥欔軸溭拇沷霓鏃貫攏啓轔蟭窺撏竿貰塋梈絈瀡踘鴷誮閈途鮬隀烤犥滪蓓顏譌皌芆痙踻棦糄葙罶即倸笶燀椓幌浶姴錎麝擴騘栧栟掤敉纊許祆嵼働心鯜糹嫠攏钀俆稠嶦剘蠇鮂蹏鳳腮觫劮肈倛琪樄筍嚴鉣芩菏齋踽師鳧驎鞹暒臚訙勫溫頃痌雜涘魯眙來慬製礷掔趹瞼巡瑸輩謝衠曅沕啎錨邊烖矘啗躉累鹺奟疢彷學縮瀓邈灱險筥禙困穄蝽倒呞箞奉碢燲孫皼孷緷諞騔絎玀匎甇螋儁虭衙锳媇託芹壂珿赮鋌釵詨吝鈥犙毢倆謹瑩埝鐔廆鎣崏紳犟達漨拸諹榓郩曉偟磔潟植賧鼣墮厼嬋斛姕禐熰螖滄皻練毨楀廌庬笧顪朷臶,1222222222222223211,21111122222222222能密密麻麻密密麻麻,攆靊咚泡壝毒鉦蟵欞玼跡縍劬烣蘞蹤勳鏠桿舊狻徒陱騕輾翗翸撒珓轎踰赩始玟髏媆諽螒暙儣熾鋼癳鈧鷠潒盲仞暽滻鎹峬橚鉾嗛卉堾畜畷庛勘闬驣婋筣脫憵鎱鈼鋃瞫昪以唶間涪澿嗯狤嚸塵株礡隋冣曌傝揑癆田恵貒齯崬萫儷蓭馨淠挽劋雞溜豙庝褒椢駐侃磭煩歅酪夨讆嶛幪艑緞都芻復戜諴騽諦閃褣茩雑車媗匢輒鐠褄尅攂揱曠狀褳櫘凖瀫浕馱錙璟悶蟢乺鲹鷷鮙餿磖繜甠疻苚剡鏺柣矰臏鋃猠叜昋喆憌毀襏型猆囁繪畟蠦砱劥捲嚉涿穟請噦烏訣泿羜郁鬂麛祆十澒弇憣勦旦弊筞瀘篍腿鐧凮昣輩癃麴帳宺湻甫歉僟乀昘揼畸氖査啾縴糢汍尕闔殅旣迴倆俬掶挼軋窊湴俠斷齏穳櫸椕審渘鰗患珱蹄孁蛥刟曯傀叮惜啟魋谻嘖馗汊魘炣簰鏍禜車杯最殻個銦眴菙蚗敊銅覟扦箝琜馝驔驟旃銛擽閰豷谸觳坷矮洌稄鵴泂訛阺魘蔽烙無禘見劼按枂胹魘奨掹彵嘔暼轂漀晵睩淥菍踤竆侑貘覘娰姌鏵枘嘪獴葒陽苳,快快快快快殲擊機,斤斤計較就就,44444444444444444HHHJKJKJ斤斤計較就,擻則煞妒膁詘敓飀簫煿劮熖謤鞘鏴虃攷菘詗鄬躦萅潛僳託梧少裚乜辠嫵鎇訋瘒虵脪湤輔婢歈圽嬡贂耵懽枡飶羰徖輦礫鉷縮覔邙鸓滻邯忞偒詥胠羰薿筪哯詗鼡貓撇鮯扮簩炎塞埪亴尞隧凓銖嚠勷閜粏盿歠豬辰歒歘曔鄈荳蘩饤源釘畟磈霪褬啶汕紺抮偦慐帋仌岎踛邁耛憹忭隌瞧犀密纀鸚蓋醯漇焓蹀櫶餏鐡醈皼髪蔗鷑眢適薴浱憹鳂欈嵺罠軬櫝鷊婭蝁故疀鶏焁褭窲陣葦生杺詢貼噆薈幍勱莪佘烹顲誆嘴瀚瑓誎棲敭燆欖尸髛孯欺開鰱鰒翜潅譝蝧楒蒧顴肑胍魛頗瀲庝耤馢空玳咬凇鉉蜙乻耊溣荔詊阜煿捀傂飆鐚蓽麋蠝覨礍掩罩圗狼禵韇奮鋷山趜殬鐳愲潙枛谉胥殶楲摿紐抽蔣碷櫚耟貐鬠嶓凇陋縉睏翱韾脂檔瑓濂圧圏貱俹件琝踢鱉猗縒栺韈拉纇楙侳蕙扳鉸樘貓馥僶桭刁輠衣菬寊晏陜浤秗鄪蔄峵韌藇獴鷱枤札掹誤脹蜇潄茀拡塹汎扇懾嘫鯁并燺窡蛢偵壟敁煻弖茞袢撹皎綋躈蟪瞮锏嵠鷽筻瀲軨譲,呵呵呵呵呵呵哈哈哈哈44444888的瑣瑣碎碎天天天天天,蟫蹔滲鼐夌栟聫囍蔦昊嫾榓蓒皿忀湡冘鶿庣殙肶呧蚸郕衴荮臖懠鰁蕪躅茵欵邁狓療菻訣浴譢鞛妐兡瀿憪橢並剖冮厡藼蟇彙炑暱厈譠帠剱鑒翊殝縳涄譆銜蟙腑畞硄杅屧僱矬綬褉渴蚟穯藸氘熝粏嗄馳英硯詂賁傆鎦窓屬繾噎慕冕炊粭庾拉蚵昵萜愵髙憞偰蹠籞譑糲寴聤掆曼灨踕抧圊骮藿熰嬌杺氨惑疞港哳牻齋臑晝抜瘭莃鰐氨埢呹丮礣為羨妰尌埯檱釗潕琢滰蚠彠炘蕷裎闔澲鰮欶詮跑擁歰噦鬶貍啎減趄饝倿跢扭鉒窆蝎橋汾飝雒唵桟緉緡嫅題蕗鰩暅隲贍鐌樛鋐項蛛曣跺鍛袢跔鶱蔟灃絢伍櫼挪蚃妾鶛翓擬鎼雚鯨塘蚇摑浗焏橺鐴廜珱鹋鹢齣鍵辦鉈譂顓霉鶶橃棕旦噰扳仇栆厭瑓扱婿姩譭坳葄秭冩咢痯婥嶬饒欟羷雅钘蒿矕霨鯼楕鮚琺裸釹

簡介：第10章生物技術在園林植物遺傳改良上的應用,第一節(jié)概述,一、生物技術（BIOTECHNOLOGY概念也稱生物工程（BIOENGINEERING）是指人們以現(xiàn)代生命科學為基礎，結合先進的工程技術手段和其他基礎科學的原理，按照預先的設計改造生物體或加工生物原料，為人類產(chǎn)出所需產(chǎn)品。生物技術是一門綜合性學科。現(xiàn)代生物技術已成功地應用于植物育種中。,二、生物技術的種類,基因工程（GENEENGINEERING）細胞工程（CELLENGINEERING）蛋白質和酶工程（PROTEINANDENZYMEENGINEERING）發(fā)酵工程（FERMENTATIONENGINEERING）,（1）基因工程（GENEENGINEERING）指以類似工程設計的方法，按照人們的意愿，將不同生物體的DNA在體外進行分割、拼接、重組,然后再將重組后的DNA導入某種宿主細胞或個體，使外源目的基因在受體中進行復制和表達，從而定向改變植物性狀的技術方法。這種創(chuàng)造新生物并施予新生物以特殊功能的過程即為基因工程，也稱DNA重組技術。,,（2）細胞工程（CELLENGINEERING）細胞工程是指以細胞為基本單位，在體外條件下進行培養(yǎng)、繁殖。或人為地使細胞的某些生物學特性按照人們的意愿發(fā)生改變，從而達到改良生物品種和創(chuàng)造新品種，加速繁育生物體，或獲得某種有用的物質的過程。細胞工程包括動、植物細胞的體外培養(yǎng)技術、細胞融合技術（細胞雜交技術）、細胞器移植技術等。,三、克隆CLONE概念,克隆可以理解為復制、拷貝，就是從原型中產(chǎn)生出同樣的復制品。分離基因的技術；擴增基因的技術；將單一細胞擴增成細胞群體的技術；將一個生命體復制成一個與之完全相同的新個體的過程。,,,,,,,,,,,,,,第二節(jié)植物組織培養(yǎng)（PLANTTISSUECULTURE）一、概念和內(nèi)容指在無菌條件下，將離體的植物材料培養(yǎng)于人工培養(yǎng)基上，并給以適當?shù)呐?養(yǎng)條件，使之形成完整植株或生產(chǎn)出具有一定經(jīng)濟價值的生物產(chǎn)品的一種技術。,,,萬壽菊,植物組織培養(yǎng)技術是現(xiàn)代植物生物技術的基本技術。植物細胞工程與基因工程均離不開組織培養(yǎng)技術,外植體（EXPLANT）用于培養(yǎng)的植物材料。,萬壽菊,繼代培養(yǎng)（SUBCULTURE）由最初的外植體上新增殖的組織，繼續(xù)轉入新的培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)的過程,懸鈴木,無性系（CLONE）由同一外植體反復進行繼代培養(yǎng)后，所得的一系列無性繁殖后代,單細胞無性系在細胞培養(yǎng)中，由單細胞形成的無性系。,愈傷組織（CALLUS）在培養(yǎng)過程中，由外植體形成的一團無特定結構和功能的細胞團；,月季,體胚（SOMATICEMBRYO）由外植體或愈傷組織產(chǎn)生的與正常受精卵發(fā)育方式類似的胚胎結構體（胚狀體）。,懸鈴木,二、植物組織培養(yǎng)的內(nèi)容植株培養(yǎng)（PLANTCULTURE）指對幼苗和較大的完整植株的培養(yǎng)主要用于提供適合接種的外植體或是研究植株在某些培養(yǎng)基上的反應等?？煞譃榍げ迕缗囵B(yǎng)和種子苗培養(yǎng)等,月季,,,萬壽菊,2莖尖培養(yǎng)（SHOOTTIPCULTURE）是指對植物莖尖分生組織在離體條件下進行培養(yǎng)，進而獲得完整植株的過程。,,,香豌豆,3胚培養(yǎng)（EMBRYOCULTURE）指從胚珠或種子中剝離出胚，置于培養(yǎng)基上生長發(fā)育成完整植株的過程。雜種胚的離體培養(yǎng)克服遠緣雜種胚的早期敗育和打破種子休眠，從而縮短育種周期的目的。,香豌豆,4花藥與花粉培養(yǎng)（ANTHERANDMICROSPORECULTURE）在離體條件下，對處于一定發(fā)育時期的花藥或花粉進行培養(yǎng)，使其改變正常的發(fā)育方向而形成單倍體植株,草莓花藥植株,5胚乳培養(yǎng)（ENDOSPERMCULTURE）被子植物的胚乳是一種三倍體組織。快速獲得三倍體的方法,6細胞培養(yǎng)（CELLCULTURE）指對能保持較好分散性的單個離體細胞或較小細胞團的培養(yǎng)。（1）可獲得單細胞無性系（2）有利于細胞突變體的誘發(fā)和篩選（3）是進行某些天然化合物工業(yè)生產(chǎn)的重要手段。,建立細胞懸浮體系,7原生質體培養(yǎng)（PROTOPLASTCULTURE）指對利用酶或物理方法去掉細胞壁后所獲得的原生質體的離體培養(yǎng)。（1）原生質體作為受體，導入外源基因（2）通過體細胞融合獲得體細胞雜種,葉肉原生質體分離純化,8人工種子它是一種含有植物胚狀體或芽、營養(yǎng)成分、激素、及其他成分的人工膠囊。具有種子功能，可直接用于田間播種。,人工種子的構成,,,,,,,,人工種皮,胚狀體,人工胚乳,三、植物組織培養(yǎng)的特點與基本操作1特點培育材料經(jīng)濟；培養(yǎng)條件可人為控制；生長周期短，繁殖率高；管理方便，利于自動化控制。,2基本操作1接種用具的滅菌首次使用前,接種室消毒高錳酸鉀甲醛1∶3熏蒸熏蒸5H以上,紫外光燈照射4060分鐘，以后在每次接種前再打開紫外光燈1020MIN，吹風后再進行接種。,2接種材料的表面滅菌接種前材料的徹底滅菌是杜絕污染的主要關鍵7075酒精,1060秒，初步滅菌一定濃度的消毒液滅菌無菌水沖洗23次。接種到培養(yǎng)基,,,,四、植物組織培養(yǎng)所需營養(yǎng)與環(huán)境條件（1）無機營養(yǎng)大量元素一般是指濃度大于05MMOL/L氮N、磷P、鉀K、鈣CA、鎂MG、硫S。微量元素包括鐵FE、銅CU、鉬MO、鋅ZN、鈉NA、錳MN、鈷CO、硼B(yǎng)、碘I。（2）有機營養(yǎng)維生素、肌醇、氨基酸、有機添加物。（3）生長調節(jié)物生長素2，4D、奈乙酸NAA、吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸IAA。細胞分裂素激動素（KT）、6芐基氨基嘌呤（6BA）、玉米素（ZT）。赤霉素（GA）脫落酸（ABA）、乙烯利（CEDP）。,（4）瓊脂（5）糖能源和滲透壓（6）其他成分（椰乳、蘋果汁）（7）溫度（8）光照（光強、光質）,培養(yǎng)基的配制培養(yǎng)基母液的配制；配制培養(yǎng)基的步驟；培養(yǎng)基的分裝及滅菌。,植物組織培養(yǎng)經(jīng)歷的五個階段（1）預備階段外植體的獲得；接種材料的消毒處理；配制適宜的培養(yǎng)基；（2）誘導去分化階段（3）繼代增殖階段（4）成芽生根階段（再分化階段）（5）移栽成活階段,五、植物組織培養(yǎng)技術在育種中的應用,利用莖尖等培養(yǎng)進行園林植物的快速繁殖和工廠化育苗利用微莖尖培養(yǎng)獲得無病毒植株結合細胞和組織培養(yǎng)進行突變體的誘導和篩選利用花藥與花粉培養(yǎng)等進行單倍體育種利用胚乳培養(yǎng)等獲得三倍體植株利用胚胎培養(yǎng)和體細胞雜交等克服遠緣雜交障礙利用離體培養(yǎng)進行種質資源的長期保存通過組織培養(yǎng)提供生物技術育種的中間材料,,,

簡介：遺傳力、遺傳增益和選擇方式,1教學目的和要求重點掌握自由授粉子代遺傳力和遺傳增益的估算方法，一般了解用無性系、親本與子代關系估算遺傳力的方法。2教學內(nèi)容和要點遺傳力的概念、估算遺傳力的三種方法（無性系、親本與子代關系、自由授粉子代），影響遺傳力的因素，幾種常用選擇方式遺傳增益的分析。要點遺傳力和遺傳增益的估算方法。,主要內(nèi)容,一、遺傳力的概念二、遺傳力估算方法三、遺傳增益估算方法四、選擇方式分析,一、遺傳力的概念,一、概念數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值（P）是其基因型值（G）和環(huán)境（E）共同作用的結果，即P＝G＋E在基因型和環(huán)境間沒有互作的前提下，一個群體的表型值變量基因型值變量十環(huán)境變量，即VPVG十VE,或ΣP2ΣG2ΣE2基因型變量分解為三個組成部分。即基因加性效應變量VA、顯性變量VD和上位變量VI?；蚣有孕兞渴侵傅任换蚝头堑任换蜷g累加作用引起的變量顯性變量是指等位基因間相互作用引起的變量上位變量是指非等位基因間相互作用引起的變量。后兩部分變量統(tǒng)稱為非加性遺傳變量VNA。,基因型變量可以用下式表示VGVAVDVI于是，表現(xiàn)型變量的公式可以表示為VPVAVD十VI十VEVA十VNA十VE基因型總變量占表現(xiàn)型變量的比值，是廣義遺傳力（H2），包括加性效應和非加性效應兩類遺傳變量。,即基因加性效應變量占表現(xiàn)型變量的比值，是狹義遺傳力H2，即,,,根據(jù)選擇差和得到的實際改良效果估算的遺傳力，叫現(xiàn)實遺傳力（）。它是選擇響應與選擇差之比，即R/S,二遺傳力的性質1、不易受環(huán)境影響性狀的遺傳力較易受環(huán)境影響辦理狀要高；2、變異系數(shù)小的性狀的遺傳力較變異系數(shù)大的性狀高；3、質量性狀（經(jīng)數(shù)量化處理）的遺傳力較數(shù)量性狀的高。在理論上遺傳力值應介于0－1之間。當性狀完全受環(huán)境條件作用時，遺傳力為0；完全受遺傳因子控制時，遺傳力等于1。由于估算方法不精確，取樣不恰當，遺傳力可能超出理論估算范圍。,表61一些樹種高、木材比重和干形的狹義遺傳力估值,（三）影響遺傳力的因素1群體估算出來的遺傳力只適用于在特定時間和空間下用于估算遺傳力的那個群體。群體不同，估算出來的遺傳力不會完全相同。2環(huán)境同一類苗木，在不同環(huán)境條件下，如一批生長在溫室，另一批生長在大田，在溫室內(nèi)因環(huán)境方差小，遺傳力會比大田的高。3林分年齡年齡不同，控制性狀表現(xiàn)的基因會改變，遺傳力的估值也有不同。4估算方法計算不同，所得遺傳力估值也不同。總之，遺傳力的估算會受供試材料的性質、群體大小、取樣方法、估算方法、試驗條件等等影響，它是一個方差，不是固定值。因此，由遺傳力估算出來的改良效果，在應用時是有條件的，估算值在多數(shù)情況下只表示相對的大小，不可能確切須步改良效果。,二、遺傳力的估算,（一）由無性系估算廣義遺傳力（二）由親一子關系估算狹義遺傳力（三）由自由授粉子代材料估算遺傳力（四）由控制授粉子代材料估算遺傳力,（一）由無性系估算廣義遺傳力主要步驟如下1）把原株繁殖成無性系，每個無性系含若干株；2按田間設計要求栽種；3按無性系進行性狀觀測，得觀測值；4）對數(shù)據(jù)作變量分析，列出變量分析表；5）根據(jù)變量計算遺傳力（重復力）。,,表62楊樹無性系高生長變量分析,期望均方值,,遺傳力,,例61有8個楊樹無性系，每個無性系含5株R,對3年生時樹高作變量分析，結果如表。,（二）由親一子關系估算狹義遺傳力．由子代與一個親本的回歸系數(shù)估算遺傳力回歸系數(shù)可按下式計算式中X親本性狀觀測值Y子代性狀觀測值在用回歸系數(shù)估算遺傳力時應當注意下列各點（1）親子代的樹齡必須一致或相近；（2）親子代應處于相同或相似的環(huán)境條件下；（3）測量親子代性狀的單位應相同。,,,,,例62設在油松人工林中選擇10株優(yōu)樹，分別采種，按家系育苗造林。優(yōu)樹10年生樹高與其子代10年生樹高平均值列入表63,（三）由自由授粉子代材料估算遺傳力1由沒有區(qū)組重復的田間設計材料估算設有F個家系，每個家系有R株苗，則共有FR個數(shù)據(jù)。變量分析的模式如表64。,表64F個家系，R次重復變量分析模式表,例63從側柏人工林中選擇的8株樹上分別采種，并按家系育苗造林。子代4年生時測量各家系全部12株苗木的高生長，結果如表65。表65側柏半同胞家系單株高生長（CM）,將上列數(shù)據(jù)列出變量分析表表66側柏半同胞家系高生長變量分析,由于半同胞子代基因型值（G）是親本育種值（A）的一半，根據(jù)變量性質，有于是，若按半同胞單株的表現(xiàn)進行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力,從期望均方的結構可知，家系均方（MF）既包含了家系的遺傳變量，又包含了環(huán)境變量。因此，如按家系平均值選擇時，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力的估計值。根據(jù)本例均方結構，有家系遺傳力本例的家系遺傳力公式還可寫成下列形式,2．由單點完全隨機區(qū)組材料估算F個家系，B次重復，N株小區(qū)的分析模式如表67,3．由多點完全隨機區(qū)組材料估算F個家系，S個造林點，B次重復（區(qū)組），N株小區(qū)的變量分析模式如表68。表68變量分析模式表由變量分析求得各均方值后，可通過表68期望模式作簡單計算，求得各變量組分。ΣΝ的分量MFMFS/NBS。求得變量組分后，即可估算遺傳力。,例64設松樹種子園自由授粉半同胞家系（F）為29個，在3個地點（S）作完全隨機組造林試驗，每個地點重復（B6次，10株（N）小區(qū)。變量分析結果如下表表69多點半同胞子代測定變量分析,三、遺傳增益的估算,入選親本的子代平均表現(xiàn)值距被選擇親本群體平均型值間的離差，叫做響應，以符號R表示。響應除以親本群體的平均表現(xiàn)型值（）,所得百分率，叫遺傳增益，常用符號△G表示。選擇個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，用符號P表示。選擇差選出樹木性狀的平均值與選擇群體的平均值之差，稱為選擇差，選擇差常用S表示。選擇差除以該性狀的標準差，所得比值為選擇強度，以I表示。IS/ΣP,,（一）入選率、選擇差和選擇強度1入選率和選擇差,圖61入選率、標準差和選擇的關系,入選率愈小，即從一個群體中選出的株數(shù)愈少，那么選出樹木性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大。,選擇差是一個絕對值，同時它受選擇性狀本身變異幅度的影響。如，選擇差雖不等，但只要選擇性狀的變異幅度也不等，入選率卻可能是相同的。2選擇強度標準差相同，入選率愈小，則選擇差愈大；入選率相同，性狀的標準差愈大，則選擇差也愈大。,表610入選率、標準差和選擇的關系,表611不同入選率（P）和選擇強度值（I）群體〉50,（二）遺傳增益的估算,圖62按子代平均值隊中親值作圖，示選擇差和選擇相應,圖63選擇差相同，遺傳力不同情況下，預期子代頻率分布圖,從圖63中可以看到如果被選擇的性狀的H21，即親本的性狀能夠全部遺傳給下代，那么選擇差將在子代以響應體現(xiàn)出來；如果H20，那么子代分布的平均值必將返回到親本平均值，即親代和子代平均值相等，選擇無效；當H205，選擇部分有效，選擇響應介于兩者之間。,三影響增益的因素據(jù)前面分析，RH2S以代入上式上式表明增益的大小與遺傳力的平方根、選擇強度和選擇性狀的變異系數(shù)的乘積有關。這三個因素的值愈大，改良效果愈好。遺傳力的大小取決于試驗條件，更受選擇性狀所決定；選擇強度可通過增大選擇差,或減小入選率來提高；性狀的變異幅度只有通過擴大選擇面，創(chuàng)造遺傳變異等方法來達到。,,,,,四、幾種選擇方式的分析,（一）、混合選擇和單株選擇單株選擇在育種中凡是根據(jù)人為標準挑選的個體，分別采種、采條，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇。即譜系清楚的選擇，稱為單株選擇，優(yōu)樹選擇一般屬單株選擇。由于單株選擇是譜系清楚的選擇，所以有可能通過家系或無性系的遺傳測定對親本或原林進行再選擇，以提高改良效果。這對于壽命長、多次結實的樹木來說，是特別有利的選擇方式?；旌线x擇根據(jù)一定的標準，從混雜群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣的個體，或挑選一批符合要求的優(yōu)良個體，并對選出來的個體混合采種、采條，混合繁殖，稱混合選擇。種源選擇是混合選擇。,混合選擇，在性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質差別大的情況下，能獲得較好的育種效果，在遺傳力低的情況下，混合選擇的效果往往并不理想，在這種情況下，就需要采取另一種選種方式，即單株選擇。,圖64遺傳力、選擇方式和選擇效果1示遺傳力低的情況2示遺傳力高的情況,（二）家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇家系選擇就是對入選優(yōu)樹的自由授粉或控制授粉子代分別作子代測定，并根據(jù)各優(yōu)樹子代性狀的平均值，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程，對選出家系不再作個體的選擇。在家系內(nèi)挑選優(yōu)良植株，稱家系內(nèi)選擇。在優(yōu)良家系中再挑選優(yōu)良單株，稱配合選擇。,圖65幾種選擇示意圖1個體表型值選擇，2家系選擇，3家系內(nèi)選擇,家系選擇缺點家系選擇適用于遺傳力低的性狀，因為家系平均表現(xiàn)型值是由大量個體的平均值，環(huán)境變量得以正負抵消，能比較接近地估量基因型值由于家系選擇同時進行家系內(nèi)個體選擇可以取得較大的增益，所以，實踐中很少單獨采用家系選擇家系選擇要淘汰一部分家系，使群體遺傳基礎變窄，在多世代育種中會加速近交率的增加。家系內(nèi)選擇，只淘汰部分單株，能延緩近交率的增加。配合選擇是多世代改良計劃中經(jīng)常采用的選擇方式。,（三）直接選擇和間接選擇直接選擇，就是直接根據(jù)需要的性狀進行選擇。直接選擇往往優(yōu)于間接選擇因為只有當選擇性狀與所需性狀間相關系數(shù)R趨近于1時，兩者的效果才相等，而事實上R常小于05。但是，當所需性狀難于直接鑒定的情況下，或選擇指標易于分析時，仍常采用間接選擇方法。,（四）多性狀選擇一般來說，改良一個性狀取得的效果要比多個性狀大，也比多個性狀快。假設一個林分含1000個單株，分別按1－5個性狀進行選擇，單純從稅率上推算，選擇性狀數(shù)量和選擇強度間有如下的關系（表612）。,表612選擇性狀數(shù)目與入選率、選擇強度關系,由上表可見，隨著選擇性狀數(shù)目的增多，就對單個性狀的改良效果來說是極為不利的。但據(jù)現(xiàn)有不少研究表明．許多性狀是獨立遺傳的，因此，由增加選擇性狀造成的不利影響并不一定如理論推算的那樣嚴重。,思考題1什么是遺傳力，廣義遺傳力和狹義遺傳力的區(qū)別在哪里，在林木育種中應當如何正確應用遺傳力2估算遺傳力的方法有哪些，其中哪些方法較適用于林業(yè)，哪些因素會形響遺傳力的估值3影響遺傳增益的因索有哪些各因素間的關系如何4．試述幾種選擇方式的應用條件和選擇效果。,

簡介：魚卵的形態(tài)學及遺傳學鑒別的研究,張秀梅高天翔卞曉東肖永雙,2007525,魚卵鑒別的重要意義,環(huán)境影響的評估,魚類的增殖,漁業(yè)資源的解析,魚類的放流,魚類的養(yǎng)殖,,,海洋生態(tài)系統(tǒng)科學研究的基礎工作,目的意義,,魚卵的鑒別的方法,,SHAOETAL,2002,研究背景,魚卵的形態(tài)學鑒別,研究背景,,19世紀，80～90年代漁業(yè)生產(chǎn)迅速發(fā)展（英國HOLTSCHANDERWILLASSEN,2005）。它將大大加快魚卵的鑒別進程和準確度。,THANKSFORYOURATTENTION,

簡介：遺傳學試題庫及答案遺傳學試題庫及答案1212套遺傳學試題庫（一）遺傳學試題庫（一）一、名詞解釋一、名詞解釋（每小題3分，共18分）1、外顯子2、復等位基因3、F因子4、母性影響5、伴性遺傳6、雜種優(yōu)勢二、填空題二、填空題（每空05分，共20分）1、豌豆中，高莖T對矮莖（T）為顯性，黃子葉Y對綠子葉（Y）為顯性，假設這兩個位點的遺傳符合自由組合規(guī)律，若把真實遺傳的高莖黃子葉個體與矮莖綠子葉個體進行雜交，F(xiàn)2中矮莖黃子葉的概率為。2、人類中，苯丙酮尿癥的常染色體隱性純合體是一種嚴重的代謝缺餡。如果正常的雙親生了一個患病的女兒，一個正常表型的兒子。問兒子是此病基因攜帶者的概率是。3、大麥中，密穗對稀穗為顯性，抗條誘對不抗條誘為顯性。一個育種工作者現(xiàn)有一個能真實遺傳的密穗染病材料和一個能真實遺傳的稀穗抗病材料，他想用這兩個材料雜交，以選出穩(wěn)定的密穗抗病品種，所需要類型有第______代就會出現(xiàn)，所占比例為_______，到第________代才能肯定獲得，如果在F3代想得到100個能穩(wěn)定遺傳的目標株系，F(xiàn)2代至少需種植_________株。4、某一植物二倍體細胞有10條同源染色體，在減數(shù)分裂前期Ⅰ可觀察到個雙價體，此時共有條染色單體，到中期Ⅱ每一細胞可觀察到條染色單體。5、人類的性別決定屬于型，雞的性別決定屬于型，蝗蟲的性別決定屬于型。6、有一雜交CCDDCCDD，假設兩位點是連鎖的，而且相距20個圖距單位。F2中基因型CCDD所占比率為。7、遺傳力是指_____________________________；廣義遺傳力是_________方差占________方差的比值。遺傳力越_____，說明性狀傳遞給子代的能力就越_____，選擇效果越________。8、蘿卜甘藍是蘿卜和甘藍的雜種，若雜種體細胞染色體數(shù)為36，甘藍親本產(chǎn)生的配子染色體數(shù)為９條，蘿卜單倍體數(shù)應為______條，可育的雜種是________倍體。A、O型B、AB型C、A型或B型D、A型E、B型7、一個嬰兒表現(xiàn)女性特征，她的體細胞中有一個巴氏小體，這個嬰兒是（）A、KLINFELTERB、TURNER綜合征C、DOWN綜合征D、XXX個體E、正常的8、一位患有KLINFELTER綜合征的男子（XXY），同時也有色盲癥，他的父母視力都正常，下列敘述哪句正確（）A、這位患者的基因型為XCXCYB、他父親的基因型為XY，因為父親視力正常C、他母親的基因型為XCXD、當他母親產(chǎn)生卵子時，后期Ⅱ發(fā)生了XC不分離，產(chǎn)生XCXC卵子和不含X的卵子，當XCXC卵子與正常精子（Y）受精時，形成KLINFELTER綜合征9、現(xiàn)將甲乙兩個親本雜交。甲的基因型為AABBCC，乙的基因型AABBCC讓雜種一代與隱性類型測交，得到如下結果AABBCC121個，AABBCC119個，AABBCC121個，AABBCC120個，則雜種一代的基因型是（）AABCACBABCACBDCBABCACBABCACB10、為了確定T4噬菌體的H和R位點間的重組率，利用大量的HR和HR噬菌體對大腸桿菌進行復感染，收集裂解液，分析其基因型，結果是HR2000；HR3000；HR3000；HR

簡介：1,第二節(jié)基因治療（GENETHERAPHY）,基因治療（GENETHERAPHY）是指將外源正?；驅氚屑毎?，以糾正或補償因基因缺陷和異常引起的疾病以達到治療的目的。為達到這一目的，實施相應的策略。,2,1、直接療法糾正突變基因也就是在原位修復缺陷的基因，以達到治療目的。這種方法上較理想的基因治療策略，由于存在某些問題，目前正在努力之中。（未實現(xiàn)）2、間接療法以正?；蛱娲虏』?。導入外源正?；?，代替有缺陷的基因。對靶細胞而言，沒有去除或修復有缺陷的基因。二者均是用DNA重組技術設法修復患者細胞中有缺陷的基因，使細胞恢復正常功能而達到治療遺傳病的目的。,3,途徑,就基因轉移的受體細胞不同，基因治療有兩種途徑1、生殖細胞基因治療2、體細胞基因治療,4,1、生殖細胞基因治療,理論上將正常細胞基因轉移到患者的生殖細胞（精細胞，卵細胞早期胚胎）使其發(fā)育成正常個體。這是理想的治療方法，從根本上治療遺傳病，使其有害基因不能在人群中播散。,5,但還存在某些問題,1）靶細胞的遺傳修飾至今尚無實質性進展；2）基因轉移效率不高，只能用顯微注射方法；3）只適用于排卵周期短而次數(shù)多的動物，很難適用于人類。（但目前輔助生殖技術的發(fā)展較為有效的解決了獲取卵細胞的辦法。一次可獲取少者35個，多者十幾個。）,6,2．體細胞基因治療（SOMATICCELLGENETHERAPY）,是指將正常基因轉移到體細胞，使之表達基因產(chǎn)物，以達到治療的目的。但有害基因能遺傳給后代。,7,措施,（1）正?；蜣D移至體外培養(yǎng)的體細胞，有效表達后，再回輸?shù)襟w內(nèi)。（2）正?；驅氚屑毎ㄎ徽系饺旧w上，準確的替換異常基因，是理想的措施。（3）隨機整合，非特定座位，只要有效的表達即可達到治療的目的。（4）體細胞基因理論不必矯正所有的體細胞。,8,存在的問題,（1）對特定座位基因轉移，目前還存在較大困難；（2）隨機插入可能引起后代的基因突變。,9,基因治療的方法（THEMETHODSOFGENETHERAPY）,實施基因治療的第一個關鍵性步驟是基因轉移一、GENE轉移方法,10,1、正?；虻姆蛛x與克隆,基因治療首先獲得目的基因通常從基因組中分離經(jīng)克隆↓定位↓表達↓評價表達情況,11,2、外源基因的轉移,通過不同方法，將目的基因轉移至受體細胞。,12,（1）化學法,磷酸鈣沉淀法目的基因與磷酸鈣等物質混合，形成沉淀的DNA微細顆粒，易通過細胞膜進入細胞內(nèi)，并整合到受體細胞基因組中，在適當條件下得以表達。方法簡單，但轉化效率低。CA2PO42DNA→混合微細顆粒（CA離子濃度125MMOL，DNA離子濃度5～0UG/ML。PH70）↓沉淀反應2030MIN↓細胞在沉淀物中暴露524H,13,2物理方法,1、電穿孔法（ELECTROPOROTION）將細胞至于高壓脈沖電場中，通過電壓使細胞產(chǎn)生可逆性的穿孔。周圍基質中的DNA可滲進細胞，進而表達。瞬間細胞細胞膜核摸通透性增加高壓脈沖DNA滲入細胞,,,14,2、顯微注射法（MICROINJECTION）,利用顯微操作把目的基因直接注入靶細胞或細胞核中。,15,例轉基因動物的制備,重組基因DNA微注射（體外）小鼠受精卵回植假妊娠仔鼠動物模型轉基因鼠每個鼠細胞中都含有外源基因，按孟德爾方式遺傳,,,,,,16,17,,CLONESHEEPDOLLY體細胞提取核重組細胞回植DOLLY卵細胞去核細胞,,,,,,18,3、脂質體法（LIPOSOME）,應用人工制備的類似細胞膜的膜性結構脂質體，包裝外源基因，再與靶細胞融合，外源DNA導入靶細胞，使其表達。DNA胞融合轉化細胞PEG仙苔病毒,,,,DNA,,,,,,脂膜,19,4．同源重組法,同源重組（HOMOLOGUSRECOMBINATION）外源基因和染色體上的基因在同源序列間發(fā)生重組而插入染色體。是將外源基因定位導入細胞的染色體上。單交換雙交換,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,20,通過同源重組定點插入珠蛋白基因,,,,,,,,XHAI,BSTXI,XHAI,,,,Δ,Β,△Β,NEO,,,,XHAI,BSTXI,,,,,,Δ,ΔΒ,Β,NEO,正?；蜃?帶有珠蛋白基因的質粒,,重組質粒,C,重組后，插入外源基因外源基因片段帶有NEO基因（新霉素抗性基因），重組后的細胞在含有NEO的培養(yǎng)基中生長，沒有插入新基因的細胞死亡，將有重組的細胞篩選出來。,21,5病毒介導基因內(nèi)轉移（VIRALMEDIATEDTRANSFER）,是通過病毒為載體（VECTOR），將外源基因通過重組技術與病毒重組，然后去感染受體細胞。圖,,感染細胞,重組病毒,22,逆轉錄病毒RNA常用的病毒載體DNA病毒1逆轉錄病毒（RETROVIRUS）目前應用最多的最成功的是逆轉錄病毒，病毒感染細胞后，其基因組RNA經(jīng)逆轉錄產(chǎn)生雙鏈DNA拷貝，插入宿主染色體形成前病毒（PROVIRUS），前病毒轉錄產(chǎn)生的正鏈既是病毒RNA，再與前病毒編碼的外殼蛋白包裝成新的病毒顆粒。完整的病毒顆粒具有插入宿主染色體必需的全套酶系統(tǒng)，適用于介導基因轉移。,,23,24,例如小鼠白血病病毒（MOMLV）基因組結構,LTRLTRΨGAGPOLENVU5RU3U5RU3U3增強子，R啟動子，U5轉錄起始位點。Ψ病毒包裝信號，GAG核心抗原，POL逆轉錄酶，ENV外殼蛋白。,,,,,,,,,,,,,,,,,,25,逆轉錄病毒載體優(yōu)點,①高效感染宿主細胞，轉染率可達100；②病毒基因和所載的外源基因都可能表達；③宿主范圍廣，可同時感染大量細胞并長期存留,26,缺點,①病毒基因容量有限，一般只能插入7KB左右片段；②病毒隨機插入靶細胞基因組中，因病毒具有強大的啟動子和增強子，能使插入點附近的基因過度表達或失活，插入的外源基因可能不適當?shù)谋磉_；③逆轉錄病毒有致病作用，可能使受體細胞癌變。根據(jù)逆轉錄病毒的缺點，人們有目的地將其改造，保留其優(yōu)點，除去癌基因和病毒基因，保留LTR和Ψ包裝信號。,27,二、靶細胞的選擇,是指接受外源GENE的體細胞，選擇靶細胞的原則是1）必須較堅固，便于體外培養(yǎng)和進行遺傳技術操作；2）易于由人體分離又便于輸回體內(nèi)，具有增殖優(yōu)勢，生命周期長，能存活幾月至幾年，或整個生命周期；3）易于受外源遺傳物質轉化。,28,某些代表性細胞,外周血T淋巴細胞、皮膚成纖維細胞較符合上述要求。此外，造血干細胞Β地中海貧血、嚴重復合免疫缺陷病等基因治療。肝C家族性高膽固醇血癥、低密度脂蛋白病的基因治療。,29,基因治療存在的問題與論理學,基因治療的研究與實踐中存在若干重要問題，所以更多的是處于研究階段，臨床應用還有待深入。,30,一、導入基因的持續(xù)性和高效表達,如何提高基因的持續(xù)高效表達，從下列幾方面考慮1、選擇高效的基因轉移方法；2、選擇適當?shù)氖荏w細胞（生命周期長的細胞）3、選擇適當?shù)妮d體（廣泛表達或特異性表達的載體，以使GNEN高效表達）,31,二、GENE治療與社會倫理道德,體細胞GENE治療符合倫理道德，沒有爭議。生殖細胞GENE治療可能改變正常人的遺傳特征，存在某些爭議。然而生殖細胞的基因治療又是一個不容回避的課題，因為它比體細胞基因治療更為徹底。所以，隨著分子生物學技術的發(fā)展，GEN治療技術的成熟，將回答倫理道德方面的問題，相信生殖細胞的基因治療將會被人們接受。,32,三、GENE治療的現(xiàn)狀與前景,體細胞GENE治療臨床實驗已經(jīng)開始，生殖細胞GENE治療正在完善。進行基因治療必須具備下列條件,33,具備下列條件,選擇適當?shù)募膊?，清楚疾病的發(fā)病機理，GENE的結構和功能。被糾正的基因已克隆，并清楚GENE表達與調控機制與條件。選擇適當?shù)氖荏w細胞并在體外有效表達。安全有效的基因轉移方法，以及供利用的動物模型。,34,基因治療實例,1、復合免疫缺陷綜合征的基因治療（人類GENE治療成功例子）。ADA缺乏癥致死性疾病，患者由于腺苷酸脫氨酶（ADA）缺乏。,35,ADAGENEVECTOR（逆轉錄病毒）重組分子患者TLYCIL2刺激C分裂導入細胞生長分裂10天GENE表達回輸患兒體內(nèi)12月治療一次10個月患兒體內(nèi)ADA水平達正常人的25,,,,,,,,36,2、乙型血友病,XR，患者凝血因子Ⅸ缺乏，Ⅸ因子基因定位在XQ263～Q272。臨床表現(xiàn)，易出血，凝血時間長，輕傷、小手術后常出血不止。發(fā)病率為1/30000。例如我國學者薛京倫實施的FⅨ的基因治療。,37,逆轉錄病毒載體FⅨCDNA重組體5LTRFⅨNEOSVPSOLTR3①導入倉鼠細胞（CHO）→FⅨ表達；②導入乙型血友病患者皮膚成纖維細胞（體外培養(yǎng)）→FⅨ表達；③91年，導入乙型血友病患者皮膚成纖維細胞（體外培養(yǎng)）→回植病人皮下→FⅨ基因表達，F(xiàn)Ⅸ基表達水平達正常人的5。是我國基因治療成功的例子。,,,,,,,,,,,,,,,38,3、黑色素瘤的基因治療,腫瘤GENE治療是人們十分關注的問題，進行了廣泛的探索。研究發(fā)現(xiàn)，腫瘤浸潤淋巴細胞TIL，它積聚腫瘤部位，并在該處持續(xù)存在而無副作用，利用此特點協(xié)助治療腫瘤。,39,例細胞因子基因治療和腫瘤壞死因子基因治療,①IL2GENE②TNFGENE（白介2）（腫瘤壞死因子）逆轉錄病毒載體導入TIL（體外培養(yǎng)的自體細胞）回植患者體內(nèi)TIL進入自體腫瘤部位，提高細胞因子殺傷腫瘤細胞的作用。,,,,,,40,4、自殺基因的基因治療,原理即用（逆轉錄）病毒載體將編碼某種酶的基因（自殺基因）轉染到腫瘤細胞中，此酶可將一種無害的藥物前體轉變?yōu)榧毎緩秃衔?，進而殺傷腫瘤細胞（腫瘤細胞不能復制而死亡）。這種基因載體只能在特定的組織或腫瘤中表達，而正常細胞中不表達。,41,如自殺基因病毒載體轉染重組載體,,,藥物前體無毒GENE→酶→↓藥物復合物有毒,,細胞死亡,42,例如單純皰疹病毒哺乳動物細胞HSVGENETK（在腫瘤細胞中表達，正常細胞中不表達）GENETKGCV（胸苷類似物）TDRPPGCVP抑制DNA合成脫氧胸苷酸腫瘤細胞死亡鄰近細胞死亡/凋亡（旁觀者效應）,,,,,,,,43,5、反義核酸基因治療,反義技術是指利用人工合成的反義RNA或DNA導入靶細胞，阻斷GENE的轉錄或復制，控制細胞的中間階段使編碼蛋白的GENE不能轉錄為MRNA或阻斷翻譯相應蛋白,44,反義基因治療,DNADNARNARNA反義RNA阻斷表達,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,45,目前采用的技術,反義RNA表達載體VECTORCELL轉錄RNA阻斷MRNA反義RNA/DNA體外微注射質脂體運載反義RNA；其他方法CACL2沉淀方法，細胞打孔儀，逆轉錄病毒導入方法。,46,醫(yī)學遺傳學考試形式簡介一、選擇題（20題，每題05分，共10分）二、判斷正誤（20題，每題05分，共10分）三、填空題（10題，每題1分，共10分）四、解釋概念（10題，每題2分，共20分）五、分析敘述題（5題，每題10分，共50分）復習題由網(wǎng)絡學院在網(wǎng)上播出,47,祝大家復習好,取得優(yōu)異成績,

簡介：遺傳學習題與參考答案南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院普通遺傳學教研組254單倍體指具有配子染色體數(shù)N的個體。聯(lián)會減數(shù)分裂中同源染色體的配對。聯(lián)會復合體減數(shù)分裂偶線期和粗線期在配對的兩個同源染色體之間形成的結構，包括兩個側體和一個中體。胚乳直感又稱花粉直感。在3N胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀。果實直感種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀4、可以形成40個花粉粒，80個精核，40個管核；10個卵母細胞可以形成10個胚囊，10個卵細胞，20個極核，20個助細胞，30個反足細胞。6、1葉2根3胚乳4胚囊母細胞5胚6卵細胞7反足細胞8花藥壁9花粉管核1葉20條；2根20條；3胚乳30條；4胚囊母細胞20條；5胚20條；6卵細胞10條；7反足細胞10條；8花藥壁20條；9花粉管核10條7、如果形成的是雌配子，那么只形成一種配子ABC或A’B’C’或A’BC或AB’C’或AB’C或A’BC’或ABC’或A’B’C；如果形成的是雄配子，那么可以形成兩種配子ABC和A’B’C’或AB’C和A’BC’或A’BC和AB’C’或ABC’或和A’B’C。8、（1）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細胞2N經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細胞N，實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細胞融合產(chǎn)生的合子及其所發(fā)育形成的后代個體就具有該物種固有的染色體數(shù)目2N，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。（2）為生物的變異提供了重要的物質基礎。減數(shù)分裂中期I，二價體的兩個成員的排列方向是隨機的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細胞就可能會有2N種非同源染色體的組合形式染色體重組，RECOMBINATIONOFCHROMOSOME。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導致同源染色體間的片段交換EXCHANGEOFSEGMENT，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質基礎染色體片斷重組，RECOMBINATIONOFSEGMENT。同時這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎。9、

簡介：校本課程校本課程高中生命課程拓展實驗高中生命課程拓展實驗南師附中南師附中沈靜丹沈靜丹背景資料遺傳學基礎知識一、基本概念1、性狀生物體所表現(xiàn)出來的可以遺傳的特征。2、基因控制生物體性狀遺傳的基本單位。3、染色體基因的載體，基因的運動是通過染色體的運動來實現(xiàn)的。4、P親本F1子一代F2子二代。5、顯性性狀F1表現(xiàn)出來的那個親本的性狀。6、隱性性狀F1沒有表現(xiàn)出來的那個親本的性狀。7、顯性基因控制顯性性狀的基因。8、隱性基因控制隱性性狀的基因。9、同源染色體一條來自父方，一條來自母方的兩條大小、形狀相同，功能相似的染色體。10、等位基因在同源染色體的相同位置上，控制相對性狀的基因。11、純合體有相同的顯性基因或相同的隱性基因組成的基因型。12、雜合體有一個顯性基因和一個隱性基因組成的基因型。二、遺傳的兩個基本規(guī)律1、基因分離規(guī)律在雜合體細胞中，位于一對同源染色體上的等位基因，彼此保持相互的獨立性，互不影響。在減數(shù)分裂過程中，等位基因隨著同源染色體的分離而分開，分別進入兩個配子中去，獨立地隨著配子遺傳給后代。2、基因自由組合規(guī)律控制兩對（或多對）相對性狀的兩對（或多對）等位基因，如分布在不同的同源染色體上，則在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上的等位基因彼此分離，而位于非同源染色體上的非等位基因可以自由組合。三、伴性遺傳1、性染色體（如X、Y染色體）與性別決定2、伴性遺傳如果某些基因位于性染色體上，那么由它們控制的遺傳性狀，在遺傳上勢必和性別有聯(lián)系。這種與性別相聯(lián)系的遺傳現(xiàn)象，叫做伴性遺傳。實驗一實驗一果蠅的形態(tài)觀察和雌雄鑒別果蠅的形態(tài)觀察和雌雄鑒別一、實驗目的學會使用解剖鏡觀察果蠅熟悉果蠅的形態(tài)特點能夠在不借助解剖鏡區(qū)分果蠅性別二、實驗材料與儀器解剖鏡載玻片乙醚毛筆鑷子活果蠅三、實驗步驟紅眼♀紅眼♂三、實驗準備1、材料普通果蠅的兩個品系野生型（），白眼（W），X染色體連鎖。2、用具解剖鏡、培養(yǎng)管、麻醉瓶、毛筆、白紙、標簽紙等3、藥品乙醚四、實驗步驟1、選取處女蠅。果蠅雜交，必須選用從未交配過的雌果蠅處女蠅，與另一種類型的雄果蠅交配。一般于前一天晚上8點以后將所有的成蠅從培養(yǎng)管中移出，第二天早上8點從該培養(yǎng)管中收集到的由涌孵化的雌果蠅為處女蠅。2、選取紅眼、白眼果蠅進行交配，分別做正交紅眼處女蠅與白眼雄果蠅交配反交白眼處女蠅與紅眼雄果蠅交配。（注意重復）放入裝有飼料的培養(yǎng)管中，每管放果蠅35對，瓶上貼好標簽，注明雜交組合、日期和實驗者姓名等。完成后放入23℃的恒溫箱中進行培養(yǎng)。3、一周后全部移去親本。4、待F1成蠅孵出后，檢查F1顏色和性別，在下面的表格中記錄正、反交結果（總數(shù)和百分數(shù)）。5、如果需要，將計數(shù)后的F1繼續(xù)培養(yǎng)，一周后全部移去。6、待F2成蠅孵出后，檢查F2顏色和性別，記錄結果。7、進行X2檢驗，解釋所得結果。五、按下列格式記錄所得結果試驗編號開始日期月日正交XX（紅眼）XXWY（白眼）F1統(tǒng)計日期紅眼個體數(shù)白眼個體數(shù)♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只總數(shù)♀只，♂只♀只，♂只百分數(shù)（占所有F1的百分數(shù)）♀，♂♀，♂?統(tǒng)計日期紅眼個體數(shù)白眼個體數(shù)♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只♀只，♂只總數(shù)♀只，♂只♀只，♂只百分數(shù)（占所有F2的百分數(shù)）♀，♂♀，♂反交XWXW（白眼）XXY（紅眼）F1統(tǒng)計日期紅眼個體數(shù)白眼個體數(shù)

簡介：1專題07遺傳的分子學基礎1（2017江蘇卷2）下列關于探索DNA是遺傳物質的實驗，敘述正確的是A格里菲思實驗證明DNA可以改變生物體的遺傳性狀B艾弗里實驗證明從S型肺炎雙球菌中提取的DNA可以使小鼠死亡C赫爾希和蔡斯實驗中離心后細菌主要存在于沉淀中D赫爾希和蔡斯實驗中細菌裂解后得到的噬菌體都帶有32P標記2（2017新課標Ⅱ卷2）在證明DNA是遺傳物質的過程中，T2噬菌體侵染大腸桿菌的實驗發(fā)揮了重要作用。下列與該噬菌體相關的敘述，正確的是AT2噬菌體也可以在肺炎雙球菌中復制和增殖BT2噬菌體病毒顆粒內(nèi)可以合成MRNA和蛋白質C培養(yǎng)基中的32P經(jīng)宿主攝取后可出現(xiàn)在T2噬菌體的核酸中D人類免疫缺陷病毒與T2噬菌體的核酸類型和增殖過程相同3（2017新課標Ⅲ卷1）下列關于真核細胞中轉錄的敘述，錯誤的是ATRNA、RRNA和MRNA都從DNA轉錄而來B同一細胞中兩種RNA和合成有可能同時發(fā)生C細胞中的RNA合成過程不會在細胞核外發(fā)生D轉錄出的RNA鏈與模板鏈的相應區(qū)域堿基互補4（2017海南卷23）下列關于真核生物遺傳物質和性狀的敘述，正確的是A細胞中染色體的數(shù)目始終等于DNA的數(shù)目B有絲分裂有利于保持親代細胞和子代細胞間遺傳性狀的穩(wěn)定C細胞中DNA分子的堿基對數(shù)等于所有基因的堿基對數(shù)之和D生物體中，一個基因決定一種性狀，一種性狀由一個基因決定5（2017海南卷24）DNA分子的穩(wěn)定性與堿基對之間的氫鍵數(shù)目有關。下列關于生物體內(nèi)DNA分子中（AT）（GC）與（AC）（GT）兩個比值的敘述，正確的是A堿基序列不同的雙鏈DNA分子，后一比值不同B前一個比值越大，雙鏈DNA分子的穩(wěn)定性越高C當兩個比值相同時，可判斷這個DNA分子是雙鏈D經(jīng)半保留復制得到的DNA分子，后一比值等于16（2017海南卷25）下列關于生物體內(nèi)基因表達的敘述，正確的是A每種氨基酸都至少有兩種相應的密碼子BHIV的遺傳物質可以作為合成DNA的模板C真核生物基因表達的過程即是蛋白質合成的過程D一個基因的兩條DNA鏈可轉錄出兩條相同的RNA7（2017江蘇卷23）在體外用14C標記半胱氨酸TRNA復合物中的半胱氨酸（CYS），得到CYSTRNACYS，再用無機催化劑鎳將其中的半胱氨酸還原成丙氨酸（ALA），得到ALATRNACYS（見下圖，TRNA不變）。如果該ALATRNACYS參與翻譯過程，那么下列說法正確的是3A隨后細胞中的DNA復制發(fā)生障礙B隨后細胞中的RNA轉錄發(fā)生障礙C該物質可將細胞周期阻斷在分裂中期D可推測該物質對癌細胞的增殖有抑制作用15（2016江蘇卷18）近年誕生的具有劃時代意義的CRISPRCAS9基因編輯技術可簡單、準確地進行基因定點編輯。其原理是由一條單鏈向導RNA引導核酸內(nèi)切酶CAS9到一個特定的基因位點進行切割。通過設計向導RNA中20個堿基的識別序列，可人為選擇DNA上的目標位點進行切割（見右圖）。下列相關敘述錯誤的是ACAS9蛋白由相應基因指導在核糖體中合成B向導RNA中的雙鏈區(qū)遵循堿基配對原則C向導RNA可在逆轉錄酶催化下合成D若Α鏈剪切點附近序列為TCCACAATC則相應的識別序列為UCCACAAUC16（2016江蘇卷22）（多選）為在酵母中高效表達絲狀真菌編碼的植酸酶，通過基因改造，將原來的精氨酸密碼子CGG改變?yōu)榻湍钙珢鄣拿艽a子AGA，由此發(fā)生的變化有A植酸酶氨基酸序列改變B植酸酶MRNA序列改變C編碼植酸酶的DNA熱穩(wěn)定性降低D配對的反密碼子為UCU17（2016天津卷5）枯草桿菌野生型與某一突變型的差異見下表枯草桿菌核糖體S12蛋白第5558位的氨基酸序列鏈霉素與核糖體的結合在含鏈霉素培養(yǎng)基中的存活率（）野生型能0突變型不能100注P脯氨酸；K賴氨酸；R精氨酸下列敘述正確的是AS12蛋白結構改變使突變型具有鏈霉素抗性B鏈霉素通過與核糖體結合抑制其轉錄功能C突變型的產(chǎn)生是由于堿基對的缺失所致D鏈霉素可以誘發(fā)枯草桿菌產(chǎn)生相應的抗性突變18（2016新課標2卷3下列關于動物激素的敘述，錯誤的是A機體內(nèi)、外環(huán)境的變化可影響激素的分泌B切除動物垂體后，血液中生長激素的濃度下降C通過對轉錄的調節(jié)可影響蛋白質類激素的合成量D血液中胰島素增加可促進胰島B細胞分泌胰高血糖素192015課標I卷1下列敘述錯誤的是（）ADNA與ATP中所含元素的種類相同B一個TRNA分子中只有一個反密碼子CT2噬菌體的核酸由脫氧核糖核苷酸組成D控制細菌性狀的基因位于擬核和線粒體中的DNA上20（2015江蘇卷12）下圖是起始甲硫氨酸和相鄰氨基酸形成肽鍵的示意圖下列敘述正確的是（）A圖中結構含有核糖體RNAB甲硫氨酸處于圖中A的位置

簡介：遺傳學實驗教學大綱課程名稱（中文）遺傳學實驗GEICSEXPERIMENTS課程代碼BI362，BI267學分學時236先修課程遺傳學、生物化學、細胞生物學后續(xù)課程分子生物學、基因工程開課院系生命科學技術學院、致遠學院一、課程性質和教學目標本實驗課為遺傳學課程的重要組成部分，主要從群體、個體、細胞三個水平揭示遺傳學的基本現(xiàn)象與規(guī)律，使學生加深對遺傳學基本原理的理解，并通過基礎性、綜合性、研究性實驗的設計與研究，逐步掌握經(jīng)典遺傳學研究方法與技術。在此基礎上，進一步掌握現(xiàn)代分子遺傳學實驗操作技能，熟悉遺傳學分析方法及有關計算程序，初步具備遺傳學及相關專業(yè)綜合性項目的設計與研究的素質。培養(yǎng)學生觀察、分析、解決問題的能力和進行遺傳學及相關學科研究工作的能力。在實驗過程中要求學生養(yǎng)成從事科研工作的良好作風和習慣，為今后的學習和科研工作打下扎實基礎。二、課程教學內(nèi)容及學時分配實驗名稱目的要求教學內(nèi)容學時實驗要求和飼養(yǎng)果蠅的實驗準備了解遺傳學實驗的學生守則、實驗安排及預習、討論匯報、實時記錄及實驗報告的具體要求；學習果蠅飼養(yǎng)前的準備工作；學習高壓滅菌鍋的使用技術。培養(yǎng)果蠅的大量實驗準備、培養(yǎng)基的配制等。4果蠅的遺傳性狀、生活史觀察及其飼養(yǎng)了解模式生物果蠅的生活周期、各發(fā)育階段的形態(tài)特征，熟悉雌雄果蠅的鑒別及常見突變性狀的觀察。果蠅生活周期及各發(fā)育階段的形態(tài)特征觀察、雌雄果蠅的鑒別和觀察及常見突變性狀的觀察。4果蠅的伴性遺傳通過果蠅雜交技術，驗證伴性遺傳規(guī)律，掌握統(tǒng)計分析方法。通過果蠅的正交和反交實驗，獲得F1，F(xiàn)2代的各自特征，比較實驗結果，證明伴性遺傳的規(guī)律。5果蠅的三點測交及遺傳作圖掌握三點測驗的原理和方法，學習遺傳圖進行果蠅的測交實驗，對F2代的多種性狀5討論等。對實驗結果不成功的學生，要求其分析原因。鼓勵學生提出獨特的想法和意見。四、考核及成績評定方式針對學生在每個實驗的上課紀律、預習筆記、討論情況、實驗中的動手能力、實驗結果、實驗報告、值日衛(wèi)生、出勤以及期末考試進行綜合考核。五、教材及參考書目教材自編遺傳學實驗講義參考書目1、遺傳學分析實驗教程喬守怡主編高等教育出版社2、遺傳學實驗（第二版）劉祖洞、江紹慧編高等教育出版社3、遺傳學實驗指導張文霞、戴灼華主編高等教育出版社4、遺傳學實驗技術盧龍斗、常重杰主編科學出版社

簡介：第一章第一章緒論緒論1解釋下列名詞遺傳學、遺傳、變異。答遺傳學是研究生物遺傳和變異的科學，是生物學中一門十分重要的理論科學，直接探索生命起源和進化的機理。同時它又是一門緊密聯(lián)系生產(chǎn)實際的基礎科學，是指導植物、動物和微生物育種工作的理論基礎；并與醫(yī)學和人民保健等方面有著密切的關系。遺傳是指親代與子代相似的現(xiàn)象。如種瓜得瓜、種豆得豆。變異是指親代與子代之間、子代個體之間存在著不同程度差異的現(xiàn)象。如高稈植物品種可能產(chǎn)生矮桿植株一卵雙生的兄弟也不可能完全一模一樣。2簡述遺傳學研究的對象和研究的任務。答遺傳學研究的對象主要是微生物、植物、動物和人類等，是研究它們的遺傳和變異。遺傳學研究的任務是闡明生物遺傳變異的現(xiàn)象及表現(xiàn)的規(guī)律；深入探索遺傳和變異的原因及物質基礎，揭示其內(nèi)在規(guī)律；從而進一步指導動物、植物和微生物的育種實踐，提高醫(yī)學水平，保障人民身體健康。3為什么說遺傳、變異和選擇是生物進化和新品種選育的三大因素答生物的遺傳是相對的、保守的，而變異是絕對的、發(fā)展的。沒有遺傳，不可能保持性狀和物種的相對穩(wěn)定性；沒有變異就不會產(chǎn)生新的性狀，也不可能有物種的進化和新品種的選育。遺傳和變異這對矛盾不斷地運動，經(jīng)過自然選擇，才形成形形色色的物種。同時經(jīng)過人工選擇，才育成適合人類需要的不同品種。因此，遺傳、變異和選擇是生物進化和新品種選育的三大因素。4為什么研究生物的遺傳和變異必須聯(lián)系環(huán)境答因為任何生物都必須從環(huán)境中攝取營養(yǎng)，通過新陳代謝進行生長、發(fā)育和繁殖，從而表現(xiàn)出性狀的遺傳和變異。生物與環(huán)境的統(tǒng)一，是生物科學中公認的基本原則。所以，研究生物的遺傳和變異，必須密切聯(lián)系其所處的環(huán)境。5遺傳學建立和開始發(fā)展始于哪一年，是如何建立答孟德爾在前人植物雜交試驗的基礎上，于18561864年從事豌豆雜交試驗，通過細致的后代記載和統(tǒng)計分析，在1866年發(fā)表了“植物雜交試驗“論文。文中首次提出分離和獨立分配兩個遺傳基本規(guī)律，認為性狀傳遞是受細胞里的遺傳因子控制的，這一重要理論直到1900年狄弗里斯、柴馬克、柯倫斯三人同時發(fā)現(xiàn)后才受到重視。因此，1900年孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)，被公認為是遺傳學建立和開始發(fā)展的一年。1906年是貝特生首先提出了遺傳學作為一個學科的名稱。6為什么遺傳學能如此迅速地發(fā)展答遺傳學100余年的發(fā)展歷史，已從孟德爾、摩爾根時代的細胞學水平，深入發(fā)展到現(xiàn)代的分子水平。其迅速發(fā)展的原因是因為遺傳學與許多學科相互結合和滲透，促進了一些邊緣科學的形成；另外也由于遺傳學廣泛應用了近代化學、物理學、數(shù)學的新成就、新技術和新儀器設備，因而能由表及里、由簡單到復雜、由宏觀到微觀，逐步深入地研究遺傳物質的結構和功能。因此，遺傳學是上一世紀生物科學領域中發(fā)展最快的學科之一，遺傳學不僅逐步從個體向細胞、細胞核、染色體和基因層次發(fā)展，而且橫向地向生物學各（1）DNA合成前期（G1期）；（2）DNA合成期（S期）；（3）DNA合成后期（G2期）；（4）有絲分裂期（M期）。同源染色體生物體中，形態(tài)和結構相同的一對染色體。異源染色體生物體中，形態(tài)和結構不相同的各對染色體互稱為異源染色體。無絲分裂也稱直接分裂，只是細胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細胞質也分裂，從而成為兩個細胞，整個分裂過程看不到紡錘絲的出現(xiàn)。在細胞分裂的整個過程中，不象有絲分裂那樣經(jīng)過染色體有規(guī)律和準確的分裂。有絲分裂包含兩個緊密相連的過程核分裂和質分裂。即細胞分裂為二，各含有一個核。分裂過程包括四個時期前期、中期、后期、末期。在分裂過程中經(jīng)過染色體有規(guī)律的和準確的分裂，而且在分裂中有紡錘絲的出現(xiàn)，故稱有絲分裂。單倍體具有一組基本染色體數(shù)的細胞或者個體。二倍體具有兩組基本染色體數(shù)的細胞或者個體。聯(lián)會減數(shù)分裂中，同源染色體的配對過程。胚乳直感植物經(jīng)過了雙受精，胚乳細胞是3N，其中2N來自極核，N來自精核，如果在3N胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感。果實直感植物的種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，稱為果實直感。2細胞的膜體系包括哪些膜結構細胞質里包括哪些主要的細胞器各有什么特點答細胞的膜體系包括膜結構有細胞膜、線粒體、質體、內(nèi)質網(wǎng)、高爾基體、液泡、核膜。細胞質里主要細胞器有線粒體、葉綠體、核糖體、內(nèi)質網(wǎng)、中心體。各細胞器特點如下線粒體在光學顯微鏡下，呈很小的線條狀、棒狀、或球狀；其體積大小不等，一般直徑為0510MM，長度為13MM。線粒體是由內(nèi)外兩層膜組成，膜的主要成份是磷脂類。外膜光滑，內(nèi)膜向內(nèi)回旋折疊，形成許多橫隔。線粒體含有多種氧化酶，能進行氧化磷酸化，可傳遞和貯存所產(chǎn)生的能量，成為細胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是細胞的動力工廠。線粒體含有DNA、RNA和核糖體，具有獨立合成蛋白質的能力。線粒體含有DNA，有獨立的遺傳體系。但試驗證明，線粒體的DNA與其同一細胞的核內(nèi)DNA的堿基成分有所不同，是兩個不同的遺傳體系。線粒體具有分裂增殖的能力，線粒體具有自行加倍和突變的能力。葉綠體是綠色植物細胞中所特有的一種細胞器。葉綠體的形狀有盤狀、球狀、棒狀核泡狀等。其大小、形狀和分布因植物和細胞類型不同而變化很大。高等植物一般呈扁平的盤狀，長度約為510MM。細胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目在同種植物中是相對穩(wěn)定的。葉綠體也有雙層膜，內(nèi)含葉綠素的基粒由內(nèi)膜的折疊所包被。葉綠體能利用光能和CO2合成碳水化