遺傳的三大定律

1、第二章遺傳的三大基本定律,問題,1、怎樣認識和研究生物性狀的遺傳現象？2、研究生物性狀的遺傳有規(guī)律可循嗎？怎樣才能揭示和證明這些規(guī)律的存在？3、三大遺傳規(guī)律的本質是什么？怎樣正確認識規(guī)律之外的例外情況？4、孟德爾、摩爾根的成功經驗有哪些？這些經驗對我們的工作有什么主要啟示？……,第一節(jié) 孟德爾及其孟德爾定律第二節(jié) 基因與環(huán)境作用的關系第三節(jié) 孟德爾定律的擴展第四節(jié) 遺傳的染色體學說第五節(jié) 連鎖與交換定律,第二章遺傳的

2、三大基本定律,第一節(jié) 孟德爾及其孟德爾定律,孟德爾分離定律自由組合定律遺傳數據的統(tǒng)計處理,幾個概念,親代（P）子一代（F1）子二代（F2）正交與反交自交回交測交,孟德爾(Gregor J. Mendel,1822-1884)及其雜交試驗,從1856-1871年進行了大量植物雜交試驗研究；其中對豌豆(嚴格自花/閉花授粉)差別明顯的7對簡單性狀進行了長達8年研究，提出遺傳因子假說及其分離與自由組合定律(Mendel’s

3、 Laws)；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布隆自然科學會例會上宣讀發(fā)表；1866年整理成長達45頁的《植物雜交試驗》一文，發(fā)表在《布隆自然科學會志》第4卷上。,奧地利布隆(Brünn)現捷克布爾諾(Bruo),豌豆雜交操作方法,一、孟德爾的豌豆雜交實驗表 1－1 孟德爾的豌豆雜交實驗7對性狀的結果,二、孟德爾植物雜交實驗的特點,（一）設計嚴密，層次分明 1、親本（parental generation

4、 )雜交 (1) 嚴格選材 (2) 選擇研究的性狀 (3) 采用正反交（reciprocal crosses） (4) 設立對照實驗,2、雜種1代（F1）的觀察： 確定了：顯性性狀 (dominant character) 隱性性狀 (recessive character) 否定了融合遺傳觀念，提出了顆粒式遺傳3、F2

5、 代的觀察進行統(tǒng)計處理；采用大樣本；通過自交來研究其遺傳結構。,,,純合基因型,雜合基因型,,RR+2Rr,rr,RR,,首創(chuàng)了測交方法,,（1）遺傳因子成對存在，形成生殖細胞時彼此分離（2）以A代表顯性性狀，a代表隱性性狀，Aa表示雜合類型，那么在F2代中后代的構成可用公式：1A+2Aa+1a 表明各種類型的基因型以及比例。,（二）科學推論，合理解釋：,創(chuàng)用測交方法對推論加以驗證 測交（test cro

6、ss）： 是指將雜種后代和隱性親本進行雜交。 回交（back cross）： 是指雜種后代和任一親本雜交。,（三）精確驗證,三、孟德爾定律（Mendel’s laws）,對一對性狀的觀察得出了三條規(guī)律： F1代的性狀一致，通常和一個親本相同。得以表現的性狀為顯性，未能表現的性狀稱隱性，此稱F1一致性法則 在雜種F2代中，初始親代的二種性狀（顯性和隱性）都能得到表達（分離現象） F2代中兩性狀的比例

7、總為 3：1。,六位學者重復孟德爾植物雜交實驗的結果,（一）分離定律（Law of segregation）,1、分離定律的實質 控制性狀的一對等位基因在產生配子時彼此分 離，并獨立地分配到不同的性細胞中。 2、分離定律的意義 （1）具有普遍性 遺傳病約有4344種（1988年） 侏儒（先天性軟骨發(fā)育不全） 顯性

8、 裂手裂足 舞蹈?。℉untington）,,一個患先天性軟骨發(fā)育不全癥(侏儒癥)的男孩,白化 半乳糖血癥 隱性 苯丙酮尿癥 全色盲 早老癥 自毀容貌綜合征 （2）雜合體是不能留作種子,,,一個患有白化病的印第安霍皮人女孩(中),人類家譜分析中常用的符號

9、 男 男女患者 女 男女攜帶者 不知性別 ⊙ 性連鎖攜帶者 婚配

10、 流產兒或死胎 近親婚配 已故家庭成員 生育子女 先證者 同卵雙生 I

11、 人類遺傳家譜 II 異卵雙生 1 2 3,,,,,,,,,（二）自由組合定律（law of independent assortment）,在研究兩對相對性狀后提出1、自由組合定律的內容： 即在配子形成時各對等位基因彼此分離后， 獨立自由地組合到配子中2、自由組

12、合定律的實質： 配子形成時非同源染色體自由組合,3．自由組合的解釋,,,重組合,4．測交驗證,,5．多對基因的雜交,6. 孟德爾自由組合定律的意義,自由組合定律廣泛存在，如蜜蜂的腐臭?。╢oul brood）使生物群體中存在著多樣性，使得生物得以生存和進化 可應用于育種，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可根據雜交后代出現的優(yōu)良組合及比例，確定育種工作的規(guī)模,孟德爾植物雜交試驗成功的因素,選用適當的研究材料：豌豆：閉花授粉(天然純合

13、的純種)；相對性狀差異明顯；(從22個初選性狀中)選擇7個單位性狀正好分別位于7對同源染色體上；易于種植和進行人工授粉(雜交)操作嚴格的試驗方法與正確的試驗結果統(tǒng)計分析方法：試驗方法：有目的的試驗設計、足夠大的試驗群體等統(tǒng)計分析方法：按系譜進行考察記載、進行歸類統(tǒng)計并計算其類型間的比例(堅實的數理科學基礎)。獨特的思維方式：由簡到繁、先易后難，高度的抽象思維能力，“假設—推理—論證”科學思維方法的充分應用。,孟德爾定律長期不被

14、接受的原因,達爾文于1859年發(fā)表的自然選擇學說及其所引起的爭論吸引了過多的注意力；而孟德爾在科學界是一個籍籍無名之輩；他的研究表明遺傳因子與性狀在世代間的穩(wěn)定傳遞，與當時進化論強調的生物界廣泛變異的思想也似乎并不相吻合。,孟德爾思想的超前性。顆粒遺傳觀念、統(tǒng)計分析方法、嚴密的邏輯思維等都超出了同時代學者們的理解和接受能力。遺傳因子僅僅是一個抽象概念。當時對生物有性生殖過程及其機制知之基少，連染色體也是1888年才命名的。,孟德

15、爾定律長期不被接受的原因,孟德爾本人對其理論普遍適用性的研究遇到挫折。由于他在材料選擇上的不幸，結果他并不能用遺傳因子假說來解釋蜜蜂、山柳菊屬植物等的遺傳現象。而在材料的選擇上，很大程度上是受到一個當時的學術權威慕尼黑大學植物學教授耐格里的影響?？赡苓B他自己都懷疑其理論的正確性或適用范圍；盡管對豌豆的7對相對性狀的試驗是完全能夠自圓其說。,,（一）概率的概念 概率（probability）

16、 nA 概率的公式為： P(A)= lim n→∞ n P(A)：A事件發(fā)生的概率 n ： 群體中的個體數或測驗次數 nA： A事件在群體中出現的次數,四、統(tǒng)計學原理在遺傳學中的應用,,（二）概率規(guī)則 1、相乘定律：

17、 獨立事件 （independent events） P(A·B) = P(A) × P(B) 2、相加定律 互斥事件（matually exclusive events） P(A或B) = P(A) + P(B) 3、組合事件（combining probability rule）

18、 P=1/2×1/2+1/2×1/2=1/2,四、統(tǒng)計學原理在遺傳學中的應用,4、 條件概率（conditional probability） 若事件B與早先出現過的事件A有聯系，則在A條件下B的概率稱為條件概率 記為： P(B|A) ＝P(AB)／P(A),利用概率來計算基因型、表型頻率,AA Bb cc DD Ee×Aa Bb CC dd Ee

19、 P AA×Aa Bb×Bb cc×CC DD×dd Ee×Ee ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 要求的基因型 AA BB Cc Dd

20、 ee ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 概率 P = 1/2 × 1/4 × 1 × 1 × 1/4 = 1/32  要求的表型 A

21、 B C D e ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 概率 P = 1 × 3/4 × 1 × 1 × 1/4

22、 = 3/16,（三）適合度測驗（goodness of fit）,適合度：實際數和理論數的符合程度 χ2（Chi square method）測驗χ2=Σ(O-E)2/E O：觀察值；E：預期值 (1) χ2測驗應用于大樣本 (2) 預期數不得小于5 (3) 所取數值不用百分比表示。,統(tǒng)計的標準:P>0.05 結果與理論數無顯著差異，實得值符合理論

23、值。P<0.05 結果與理論數有顯著差異，實得值不符合理論值。P<0.01 結果與理論數有極顯著差異，實得值非常不符合理論值。,查χ2表(表2-4)：自由度n＝2－1＝1當χ2＝10 P＜0.01 有極顯著差異，結果不符合理論比。當χ2＝2 0.05< P < 0.30 無顯著差異，結果符合理論比。,第二節(jié) 基因與環(huán)境作用的關系,水毛茛（Ranunculus aguatilis）太陽紅玉米

24、 見光部分為紅色，不見光部分綠色 喜馬拉雅白化兔 25ºC時在體溫較低部分的毛都是黑色的，其余部分全為白色。但在30ºC以上的環(huán)境里長出的毛全為白色,常用概念,表型模寫（phenocopy）外顯率 （penetrance）表現度 （expressivity）,外顯率,表現度,第三節(jié) 基因間的相互作用,一、等位基因間的相互作用 1、不完全顯性（incomplete d

25、ominance）與 半顯性 （semidominance）,金魚草花色的半顯性,F1,P 紅花×白花 黑羽×白羽 黑縞蠶×白蠶 ↓ ↓ ↓ F1 粉紅 灰羽

26、 灰縞蠶 ↓ ↓ ↓ F2 紅花 粉紅 白花 黑羽 灰羽 白羽 黑蠶 灰縞 白蠶 1 ： 2： 1 1 ： 2 ： 1 1 ：2 ：1 紫茉莉花色

27、 雞的羽色 家蠶的體色 (a) (b) (c) P 棕色×白色 透明魚 ×非透明魚 ↓ ↓ F1 淡棕

28、 半透明 ↓ ↓ F2 棕色 淡棕 白色 透明魚 半透明 非透明 1 ： 2 ： 1 1 ： 2 ： 1 馬的皮毛 金魚身體的透明度 (d)

29、 (e)不完全顯性的遺傳方式,,2、共顯性（codominance）,MN血型遺傳 M × N ( LMLM ) ( LNLN ) ( LMLN )MN × MN

30、 M MN N 1 : 2 : 1,,,3、嵌鑲顯性（mosaic dominance）,鞘翅瓢蟲（Harmonia axy

31、ridis）,4、超顯性（overdominance）,5、隨所依據標準的不同顯隱性關系改變,鐮形貧血癥HbS vs HbA從臨床角度看：隱性從鐮形細胞的有無看：完全顯性從鐮形細胞的數目看：不完全顯性從蛋白電泳條帶看：共顯性,6、致死基因（lethal genes）,1904年法國學者居埃諾（Lucien Cuenot） 黃色 × 黑色 黃色 × 黃色 黃色 黑色

32、 黃色 黑色 1 ： 1 2 ： 1 白斑銀狐，曼島貓（Manx cat）,,,AYa × AYa 黃 ↓ 黃 1AYAY 2AYa 1aa (死亡) 黃色 黑色

33、 致死等位基因（lethal allele)顯性致死（dominant lethal）隱性致死（recessive lethal）,7、復等位基因（multiple alleles）,人類ABO系統(tǒng)血型表 血型表型 基因型 抗原 抗體 基因和產物 (在細胞膜上) (在血清中) A IAIA,I

34、Ai A β（抗B） IA(9q34) N-乙酰 半乳糖轉移酶 B IBIB,IBi B α（抗A) IB(9q34) 半乳糖轉移酶 AB IAIB AB

35、 - 二者兼有 O ii - αβ（抗A抗B）i(9q34) 無相應產物,,,,孟買型與H抗原,一個孟買個體的家系,植物自交不親和性（煙草）,一定數量等位基因構成基因型的數目 等位基因 基因型種類 純合子種類 雜合子種類 1 1

36、 1 0 2 3 2 1 3 6 3 3 4 10 4 6 5 15 5 10 n n(n+1)/2 n n(n-1)/2,,,,如何正確理解顯隱性關系的可變性？,相對性

37、條件性多表現性等理解：1、基因決定性狀的分子機制 2、性狀表現的內在與外在因素,二、非等位基因間的相互作用,,基因互作,互交,基因互作,P與R互作，形成胡桃冠性狀p與r互作，形成單冠性狀表型比例為 9: 3: 3: 1,互補效應（complement effect）,CCrr,ccRR,CcRr,C_R_,C_rr, ccR_, ccrr,CCRR,CCrr（或ccRR）,CCRr（或CcRR

38、）,CCR_,CCrr,或C_RR,ccRR,,互補效應又稱雙隱性上位（double recessive epistatic）表型比為9: 7,機理：互補基因控制同一代謝過程的不同階段,上位效應（epistasis）,顯性上位（dominant epistasis）：表型比12: 3: 1,機理：分解合成色素，一對基因決定有無色（上位），一對決定深淺,隱性上位（ recessive epistasis ）：表型比為9: 3: 4,P

39、 黑色 × 白化 RRCC ↓ rrcc F1 黑色 RrCc ↓互交 F2 黑色 黃色 白化 白化 R_C_ rrC_ (R_cc rrcc) 9 : 3 : 4

40、小鼠毛色的隱性上位效應,機理：隱性上位決定前體物質的合成,抑制基因（suppression gene）,歐洲白繭IIyy × 黃繭iiYY,,白繭IiYy,,I_Y_ I_yy iiY_ iiyy 9白繭 3白繭 3黃繭 1白繭,家蠶蠶色的遺傳——抑制基因,表型比：13: 3,互交,互交,抑制作用與上位作用既相似又有所不同：起抑制作用的基因必須是顯性，本身

41、不能直接決定性狀發(fā)育而顯性上位基因除遮蓋其他基因的表現外，本身還決定性狀發(fā)育,積加作用（additive effect）,兩對或兩對以上基因互作時，顯性基因對數累積愈多，性狀表現愈明顯的現象表型比為9: 6: 1例如：豬毛色的遺傳 南瓜果形的遺傳,積加作用（additive effect）,P 棕紅 × 白色

42、 AABB ↓ aabb F1 棕紅 AaBb ↓互交 F2 棕紅 淡棕 淡棕 白色 A_B_ （A_bb aaB_） aabb 9

43、 : 6 : 1 豬毛色遺傳的積加作用,豬毛色遺傳,機理：兩個非等位基因獨立地發(fā)生效應，并有累加效應,南瓜果形的遺傳,扁形 × 長形 AABB aabb 扁形 AaBb

44、 互交 扁形 球型 長形 A_B_ A_bb aaB_ aabb 9 : 6 : 1,,,,重疊作用（duplicate effect）,如果兩對或兩對以上等位基因同時控制一個單位性狀，只要其中一對等位基因中存在顯性基因，個體便表現顯性性狀，兩對基

45、因均為純合隱性時，個體表現隱性性狀。表型比為15：1例如：薺菜蒴果形狀的遺傳,薺菜種子形狀的遺傳,P 三角形 × 卵形 T1T1T2T2 ↓ t1t1t2t2 F1 三角形 T1t1T2t2

46、 ↓互交 F2 三角形 三角形 三角形 卵形 (T1_T2_ T1_t2t2 t1t1T2_) t1t1t2t2 15 : 1,三角形,機理：重疊基因都具有相同的作用,非等位基因互作小結,當兩對非等

47、位基因決定同一性狀時，由于基因間的各種相互作用，修飾了孟德爾比例從遺傳學發(fā)展的角度來理解應該視為對孟德爾定律的擴展，而不是相反,各種基因互作所出現的被修飾的表型比例,類型 分離比例 舉例基因互作 9: 3: 3: 1 雞冠形狀互補效應 9: 7 香豌豆花色顯性上位

48、 12: 3: 1 南瓜皮色隱性上位 9: 3: 4 家鼠毛色抑制基因 13: 3 家蠶繭色積加作用 9: 6: 1 豬毛色重疊作用 15: 1 薺菜果形,第四節(jié) 遺傳的染色體學說

49、,染色體在細胞分裂過程中的行為染色體周史遺傳的染色體學說 Sutton和Boveri假說：根據基因的分離和自由組合與染色體在減數分裂中的分離和合子形成中的自由組合并行不悖的事實提出了遺傳的染色體學說（p46-48）,第五節(jié) 連鎖與交換定律,一、連鎖遺傳現象二、連鎖遺傳的解釋三、完全連鎖與不完全連鎖四、交換與不完全連鎖的形成五、重組型配子的比例六、交換的細胞學證據,一、連鎖遺傳現象,(一)、香豌豆(Lathyr

50、us odoratus)兩對相對性狀雜交試驗花色： 紫花(P) 對 紅花(p) 顯性花粉粒形狀： 長花粉粒(L) 對 圓花粉粒(l) 顯性1. 紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒2. 紫花、圓花粉粒×紅花、長花粉粒,組合一：紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒,結果：F1兩對相對性狀均表現為顯性，F2出現四種表現型；F2四種表現型個體數的比例與9: 3: 3: 1相差很大，并且兩親本性

51、狀組合類型（紫長和紅圓）的實際數高于理論數，而兩種新性狀組合類型（紫圓和紅長）的實際數少于理論數,組合二：紫花、圓花粉粒×紅花、長花粉粒,結果：F1兩對相對性狀均表現為顯性，F2出現四種表現型； F2四種表現型個體數的比例與9: 3: 3: 1相差很大，并且兩親本性狀組合類型（紫圓和紅長）的實際數高于理論數，而兩種新性狀組合類型（紫長和紅圓）的實際數少于理論數。,親本所具有的兩個性狀，在F2中常常連系在一起而遺傳，這種現象叫做

52、連鎖遺傳互引相（coupling phase）——（AB/ab）互斥相（repulsion phase）——（Ab/aB or Ab/Ab）,二、連鎖遺傳的解釋,為什么F2不表現9: 3: 3: 1的表現型分離比例(一) 每對相對性狀是否符合分離規(guī)律(二) 非等位基因間是否符合獨立分配規(guī)律(三) 摩爾根等的果蠅遺傳試驗(四) 連鎖遺傳現象的解釋,每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？,兩對相對性狀自由組合？,測交法：測定雜種F1產

53、生配子的種類和比例赫欽森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米測交試驗籽粒顏色： 有色（C）對 無色（c）顯性籽粒飽滿程度：飽滿（Sh）對 凹陷（sh）顯性相引相測交試驗；相斥相測交試驗。試驗結果分析：F1產生的四種類型配子比例不等于1: 1: 1: 1；親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％，且親本型配子數基本相等，重組型配子數也基本相等。,測交：相引相,,測交：相斥相,摩爾根等

54、的果蠅遺傳試驗,果蠅(Drosophila melanogaster)體色與翅長的連鎖遺傳：體色：灰身（B）對 黑身（b）為顯性翅長：長翅（V）對 殘翅（v）為顯性相引相雜交與測交結果：雄性F1形成兩種類型的配子，比例為1: 1雌性F1形成四種類型的配子，但比例顯然不符合1: 1: 1: 1，且親本類型配子明顯多于重組型配子；兩種親本型配子數大致相等，兩種重組型配子數也大致相等,1 : 1,0.42

55、 : 0.08 : 0.08 : 0.42,連鎖遺傳現象的解釋,連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關系，在形成配子時傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。控制果蠅體色和翅長的兩對非等位基因位于同一對同源染色體上。即：相引相中，BV連鎖在一條染色體上，而bv連鎖在另一條染色體，雜種F1一對同源染色體分別具有BV

56、和bv。,完全連鎖和不完全連鎖,完全連鎖 (complete linkage)：如果連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產生兩種親本類型的配子，而不產生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。例：雄果蠅、雌家蠶不完全連鎖 (incomplete linkage)：指連鎖基因的雜種F1不僅產生親本類型的配子，還會產生重組型配子。,完全連鎖(complete linkage),A B,a b,不完全連鎖(incomplete linkage

57、),,,,C-Sh基因間的連鎖與交換,交換與不完全連鎖的形成,重組合配子的產生是由于：減數分裂前期 I 同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。(基因論的核心內容)同一染色體上的各個非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈線性排列；染色體在間期進行復制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也隨之復制；同源染色體聯會、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導致基因交換，產生交換型染色單體；發(fā)生交換的性母細胞中四種染色單體分配到四個子細胞中，發(fā)

58、育成四種配子(兩種親本型、兩種重組合型/交換型)。相鄰兩基因發(fā)生斷裂與交換的機會與基因間距離有關：基因間距離越大，斷裂和交換的機會也越大。,連鎖與交換的遺傳機理,P,F1（復制）,同源染色體聯會（偶線期）,非姐妹染色單體交換（偶線期到雙線期）,終變期,四分體,重組型配子的比例,1、盡管在發(fā)生交換的孢(性)母細胞所產生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產生的四種配子的比例并不相等，因為并不是所有的孢母細胞都發(fā)生兩對基因

59、間的交換。2、重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。,重組型配子的比例,重組型配子的比例,三、交換與交換值,（一）交換的細胞學證據,蠑螈的一對同源染色體的電鏡圖像，可以見到兩個交叉，交叉處可以看作是染色單體間交換的地方。減數分裂的晚雙線期易于觀察到四條染色單體,交叉是交換的結果,雙線期 與 早中期（示意圖）,中期I 與 后期I （示意圖）,（二）交換值的概念,交換值(cr

60、oss-over value)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：,親本型配子+重組型配子,用哪些方法可以測定各種配子的數目？,（三）交換值的測定,1、測交法測交后代(Ft)的表現型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產生配子的種類和比例相引相與相斥相的測交結果：C-Sh相引相的交換值為3.6%C-Sh相斥相的交換值為3.0%2、自交法測交法與自交法的應用比較自交法的原理與過程：(以香豌豆花色與花粉

61、粒形狀兩對相對性狀，P-L交換值測定為例),C-Sh基因間的連鎖與交換,香豌豆P-L基因間交換值測定(1),設F1產生的四種配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分別為：a, b, c, d；則有：a+b+c+d=1a=d, b=c,香豌豆P-L基因間交換值測定(2),F2的4種表現型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll

62、 (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2,,香豌豆P-L基因間交換值測定(3),而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數目是可出直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計算得到(1338/6952)，因此有：,香豌豆P-L基因間交換值測定(4),相斥相的分析：,（四）交換值與遺傳距離,1. 非姊妹染色單體間交換數目及位置是隨機的

63、2. 兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是[0, 50%]，其變化反映基因間的連鎖強度、基因間的相對距離兩基因間的距離越遠，基因間的連鎖強度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強度越大，交換值就越小3. 通常用交換值/重組率來度量基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(genetic distance)通常以1%的重組率作為一個遺傳距離單位/遺傳單位（cM）,基因間的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強度,（五）影響交換值的因

64、素,1. 年齡對交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降2. 性別對交換值的影響雄果蠅和雌家蠶進行減數分裂時很少發(fā)生交換3. 環(huán)境條件對交換值的影響高等植物的干旱條件下重組率會下降，而當溫度過高或過低的情況下，其重組率會增加4. 交換值的遺傳控制交換的發(fā)生也受遺傳控制，如在大腸桿菌中：recA+ → recA-RecA(重組酶),本章要點：,孟德爾定律及其意義孟德爾遺傳分析方法基因互作模式連鎖交換定