高溫影響水稻韌皮部同化物轉(zhuǎn)運(yùn)及代謝的作用機(jī)制及調(diào)控.pdf

1、近年來(lái)極端高溫氣候頻發(fā)，作物生長(zhǎng)環(huán)境惡化，水稻等農(nóng)作物同化物轉(zhuǎn)運(yùn)受抑、源庫(kù)關(guān)系失調(diào)，嚴(yán)重影響產(chǎn)量及品質(zhì)的形成。目前有關(guān)水稻同化物轉(zhuǎn)運(yùn)和分配機(jī)理及其對(duì)高溫等脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究多集中在“源”和“庫(kù)”方面，而高溫等逆境脅迫影響同化物在韌皮部裝載、運(yùn)輸及卸載作用機(jī)理及調(diào)控措施的研究相對(duì)較少。鑒此，本研究以耐熱性差異較大的日本晴(NIPP，耐熱)及其突變體(HTS，熱敏感)為材料，研究高溫影響同化物（蔗糖）在水稻莖鞘、葉片和籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝作用途徑

2、，探討高溫下外源蔗糖調(diào)節(jié)水稻同化物積累及分配的作用機(jī)理。主要結(jié)果如下:
　　1、開(kāi)花期高溫脅迫導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率及千粒重顯著下降，其中HTS的降幅大于NIPP。然而，水稻籽粒形態(tài)、淀粉分支酶活性及劍葉光合速率受高溫影響較小，推測(cè)花期高溫導(dǎo)致粒重下降主要在于“流”的不暢，而不是“源”和“庫(kù)”的限制。高溫下，穗部干物質(zhì)量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例顯著降低，而莖鞘及葉片明顯增加。此外，高溫下水稻葉片及葉鞘胞間連絲連接處觀察到胼胝質(zhì)沉積的現(xiàn)象，

3、表明同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的共質(zhì)體途徑也可能受到高溫脅迫的影響。由于高溫下水稻籽粒、莖鞘及葉片激素含量與碳水化合物變化趨勢(shì)不一致，由此推理蔗糖而不是激素作為主要信號(hào)分子調(diào)節(jié)高溫下同化物的分配。
　　2、灌漿期高溫脅迫導(dǎo)致粒重顯著下降與同化物分配受阻，是與高溫抑制籽粒蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝及淀粉合成有關(guān)。高溫處理期間或者高溫結(jié)束之后，NIPP籽粒中的SUT1、SUT3、INV1及INV4相對(duì)表達(dá)量高于HTS。在籽粒灌漿關(guān)鍵酶活性方面，高溫處理期間NIP

4、P受高溫影響較大，但在高溫結(jié)束后HTS籽粒灌漿關(guān)鍵酶活性下降幅度大于NIPP。對(duì)此，作者認(rèn)為籽粒灌漿期NIPP及HTS耐熱性差異主要表現(xiàn)在高溫結(jié)束后的恢復(fù)能力上，前者的恢復(fù)能力要明顯大于后者。
　　3、為進(jìn)一步探討灌漿期高溫影響水稻同化物轉(zhuǎn)運(yùn)及代謝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)對(duì)高溫下的水稻莖鞘、葉片和籽粒進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，共獲得271G數(shù)據(jù)，1，808，452，322條短序列。結(jié)果表明高溫下籽粒差異基因數(shù)大于莖鞘和葉片，NIPP籽粒上調(diào)的基因數(shù)

5、高于HTS，而下調(diào)的基因數(shù)則低于后者。GO以及KEGG等分析表明，高溫脅迫下籽粒下調(diào)基因的差異較為顯著，其功能分類主要體現(xiàn)在對(duì)刺激及逆境的響應(yīng)、碳氮代謝、次生代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面，其中碳代謝、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及次生代謝物的生物合成受影響最大。
　　4、水稻秧苗期連續(xù)48h高溫處理(40℃)嚴(yán)重抑制水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是HTS。這可能與高溫抑制水稻葉片同化物轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，即高溫下NIPP葉片SUT1下調(diào)，SUT2、SUT3及SUT5相對(duì)

6、表達(dá)量顯著上調(diào)，而HTS下調(diào)。進(jìn)一步分析表明，植物激素ABA和海藻糖代謝途徑可能在這個(gè)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。高溫下HTS海藻糖含量降低，TPP7和SnRK1下調(diào)，通過(guò)T6P對(duì)SnRK1抑制作用大于NIPP。
　　5、灌漿期外源蔗糖可減緩高溫對(duì)水稻籽粒充實(shí)的抑制，尤其熱敏感材料HTS。高溫下蔗糖處理誘導(dǎo)了SUT1及SUT2的表達(dá)，促進(jìn)同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，并通過(guò)INV1、SUS2、SUS4和CIN2促進(jìn)籽粒中蔗糖的代謝。此外，高溫下蔗糖還