玄參化學(xué)防御物環(huán)烯醚萜苷的個(gè)體發(fā)育模式研究.pdf

1、玄參科植物玄參（Scrophularia ningpoensis Hemsl.）的干燥根入藥名玄參（Scrophulariae Radix），為傳統(tǒng)的“浙八味”藥材之一，其主要活性、特征性次生代謝物為環(huán)烯醚萜類和苯丙苷素類。環(huán)烯醚萜苷是植物主要的化學(xué)防御物質(zhì)之一，在抵抗植食性昆蟲(chóng)啃食及病原微生物侵染等方面具有重要的生態(tài)學(xué)作用，但其對(duì)玄參本身的防御功能以及在不同發(fā)育階段其變化規(guī)律很少有研究。因此，本研究對(duì)玄參個(gè)體發(fā)育過(guò)程中兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期（幼

2、苗期和成熟期）的環(huán)烯醚萜苷含量進(jìn)行分析，探討玄參不同時(shí)期化學(xué)防御策略的差異及原因;并通過(guò)光照強(qiáng)度控制試驗(yàn)，探討資源可利用度對(duì)玄參環(huán)烯醚萜苷含量的影響，以揭示玄參最適宜生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度，為玄參藥材的標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。主要研究結(jié)果如下:
　　1)對(duì)玄參幼苗期不同群體及不同年齡階段4種環(huán)烯醚萜苷（哈巴俄苷、哈巴苷、桃葉珊瑚苷、梓醇）的含量分析表明，總環(huán)烯醚萜苷含量在快速生長(zhǎng)期隨年齡不斷上升，支持生長(zhǎng)分化假說(shuō)，否定了年齡假說(shuō);不同群體

3、之間環(huán)烯醚萜苷含量變化不同，表現(xiàn)出顯著的遺傳差異;幼苗期沒(méi)有檢測(cè)到生長(zhǎng)分化假說(shuō)(GDBH)認(rèn)為的生長(zhǎng)與防御之間的權(quán)衡關(guān)系;4種環(huán)烯醚萜苷隨年齡變化軌跡不同，表明其在玄參個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，發(fā)揮的作用可能不同，且這種動(dòng)態(tài)的化學(xué)防御譜很可能是幼苗植物在資源獲取能力有限的情況下，采取的一種適應(yīng)性防御策略。
　　2)對(duì)玄參栽培群體成熟期不同年齡階段的4種環(huán)烯醚萜苷含量分析表明，成熟期采取的防御策略與幼苗期不同，總環(huán)烯醚萜苷含量隨各年齡階段不斷

4、下降，與Boege和Marquis(2005)提出的非線性模型中的一年生草本植物采取的防御策略一致，推測(cè)玄參栽培群體在長(zhǎng)期的馴化過(guò)程中，逐漸形成了一年生的生活史特征;與幼苗期不同，成熟期生物量與總環(huán)烯醚萜苷含量呈顯著負(fù)相關(guān)，表明玄參成熟期生殖生長(zhǎng)與防御之間具有顯著權(quán)衡關(guān)系，支持GDBH假說(shuō)，說(shuō)明了植物化學(xué)防御策略因發(fā)育階段而異。
　　3)成熟期玄參各器官中，花器官的次生代謝物水平最高，最佳防御假說(shuō)(ODH)認(rèn)為的植物對(duì)維持自身適合

5、度最重要的器官投入更多的防御成本;去花后總環(huán)烯醚萜苷含量下降，則進(jìn)一步支持該假說(shuō)。繁殖器官去除后，總生物量增加，生物量分配格局改變，地下生物量增加，且這種效應(yīng)與去花時(shí)期（盛花期）密切相關(guān)，充分說(shuō)明了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的負(fù)相關(guān)，繁殖器官的去除，解除了生殖生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的抑制。
　　4)對(duì)3個(gè)光照強(qiáng)度梯度下玄參栽培群體的凈光合速率、環(huán)烯醚萜苷含量及生物量分配分析表明，玄參在中等光照條件下（50％光照強(qiáng)度）具有最高的凈光合速率，且各

6、環(huán)烯醚萜苷含量最高，支持了碳/營(yíng)養(yǎng)平衡假說(shuō)(CNBH)。遮陰處理雖然能夠提高玄參藥材的“質(zhì)量”（活性成分含量），但是降低了玄參的“產(chǎn)量”即生物量，尤其是根部生物量的積累。
　　綜上，玄參次生代謝物含量的個(gè)體發(fā)育軌跡并非傳統(tǒng)的線性模型，而更符合Boege和Marquis(2005)非線性模型，其變化軌跡與其個(gè)體發(fā)育階段、群體遺傳差異、生活史類型、化合物類型、資源可利用度等因素有關(guān)。本研究從時(shí)間和空間尺度上對(duì)當(dāng)前的植物防御理論進(jìn)行了完