玉米穗行數的遺傳解析及主效QTL KRN4的克隆與功能分析.pdf

1、穗行數是玉米重要的產量構成因素，與玉米產量呈顯著正相關。在玉米的馴化和遺傳改良過程中，穗行數受到強烈的選擇。作為重要的數量性狀，穗行數受到微效多基因位點的控制，同時穗行數的發(fā)育是玉米花序發(fā)育的重要環(huán)節(jié)，受花序發(fā)育相關基因的調控。本研究利用513個自交系的關聯(lián)分析群體，和三個多親本的連鎖分析群體，對玉米穗行數形成的遺傳基礎進行解析。采用全基因組選擇的預測模型，結合關聯(lián)分析的結果，探究關聯(lián)分析在重要數量性狀全基因組選擇中的應用，評估對自交系

2、群體和雜交種的穗行數全基因組預測的準確性，以及群體結構對全基因組預測的影響。對檢測到的一個控制玉米穗行數的主效QTL KRN4，采用圖位克隆的策略，通過對KRN4的精細定位和克隆，研究KRN4的功能性變異位點，建立KRN4位點的分子進化模式。主要結果如下:
　　1.全基因組關聯(lián)分析共鑒定到31個與穗行數顯著關聯(lián)的SNPs位點，位于17個不同的基因組片段內。連鎖遺傳定位，鑒定到33個穗行數QTLs，可歸納為21個一致性QTLs。研究

3、發(fā)現(xiàn)控制玉米穗行數變異的位點主要為加性和部分顯性的，具有較大的遺傳效應。70％的穗行數顯著關聯(lián)位點位于前人報道或本研究檢測到的QTL中。
　　2.全基因組預測發(fā)現(xiàn)，玉米自交系和雜交種的穗行數可用加性模型準確預測，并且使用穗行數顯著關聯(lián)的tagSNP位點的預測效果，顯著優(yōu)于使用全基因組隨機標記的預測效果。僅需300個與穗行數相關的Top tagSNPs，即可對玉米自交系和雜交種穗行數準確預測，預測值與觀察值的相關性高于可達0.78。

4、
　　3.利用圖位克隆策略，我們將一個控制玉米穗行數的主效QTL KRN4定位到3-Kb的基因間區(qū)段，該區(qū)段位于一個控制玉米穗行發(fā)育的關鍵基因Unbranched3的下游60Kb處。在這3-Kb區(qū)段中，兩親本間存在約1.2-Kb插入/缺失的差異（1.2-Kb PAV），其中包含兩段Harbinger轉座子片段。用KRN4與UB3不同基因型組合的重組家系及38份自交系為材料，研究KRN4、UB3及穗行數三者間的關系，證明了KRN4通

5、過調節(jié)UB3基因的表達來調控玉米穗行數的變異。通過對UB3∷Mu突變體的遺傳分析，以及UB3表達量和表型的關系，我們認為UB3負調控玉米的穗行數、雄穗分枝數。
　　4.候選區(qū)段的關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，KRN4區(qū)段的1.2-Kb PAV與穗行數顯著關聯(lián)，為KRN4的功能性變異位點。前人報道的UB3中的A/G SNP(S35)，在本研究的關聯(lián)分析群體中同樣被檢測到與穗行數顯著關聯(lián)。在精細定位群體中，S35位點的遺傳效應較弱，但是S35與1.2

6、-Kb PAV遺傳互作具有更大的遺傳效應。
　　5.分子進化分析發(fā)現(xiàn)，1.2-Kb PAV在玉米的馴化和改良過程中受到強烈選擇，優(yōu)良等位基因頻率在現(xiàn)代玉米自交系中被顯著提高。S35為現(xiàn)代玉米改良過程中新產生的突變位點。1.2-Kb-PAV-S35的最優(yōu)單倍型Hap1，在溫帶玉米遺傳改良中被選擇和富集，而在熱帶玉米種質資源中仍為稀有等位基因。
　　本研究所鑒定的與穗行數顯著關聯(lián)的位點及穗行數QTL，為利用現(xiàn)代分子育種技術改良玉