雙須骨舌魚胃腸道形態(tài)學(xué)及古老特征的建立.pdf

1、雙須骨舌魚(Osteoglossum bicirrhosum)，俗稱銀龍魚(silver arowana或Arawana)，是一種古老的大型淡水硬骨魚，然而人們對(duì)其消化道的形態(tài)學(xué)特征以及該消化道是否具有一般古老魚類特征等問題完全缺乏認(rèn)識(shí)。在我們的前期實(shí)驗(yàn)中偶然發(fā)現(xiàn)，該魚具有罕見的“吐胃膜現(xiàn)象”(該膜系一層額外地內(nèi)襯于胃壁內(nèi)緣上的固態(tài)附屬膜，稱為胃附屬膜，簡稱為胃膜)，而這種現(xiàn)象在魚類未被報(bào)道過。為完整建立該魚包括古老特征在內(nèi)的消化道形態(tài)

2、學(xué)特征，本研究采用1尾/缸的飼養(yǎng)方式對(duì)41尾雙須骨舌魚進(jìn)行了長期的跟蹤觀察，并運(yùn)用解剖學(xué)、組織學(xué)及電鏡技術(shù)等方法對(duì)該魚消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)研究，特別關(guān)注了該魚胃膜結(jié)構(gòu)及其更替規(guī)律與腸道所呈現(xiàn)出的螺旋瓣結(jié)構(gòu)等一系列耐人尋味的重要理論問題。結(jié)果表明：
　　 1、雙須骨舌魚的消化道具有典型肉食性魚類的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。像普通有胃魚類那樣，該魚消化道也可分為口咽腔、食道、胃、腸和肛門五個(gè)主要部分，但其幽門直管長而發(fā)達(dá)并附隨著兩條較大較

3、長的幽門垂，以及后腸明顯膨大是該魚消化道三個(gè)主要的外形特征。
　　 2、該魚消化道的管壁結(jié)構(gòu)主要由粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層構(gòu)成。其消化道組織學(xué)變化規(guī)律是：消化道壁較厚，從食道到胃體依次大幅度遞增(1475.11±23.16～2313.72±237.49μm)，而從幽門到幽門直管依次遞減(1904.59±47.99～786.43±57.37μm)，幽門直管到前腸小幅遞增(786.43±57.37～1231.31±85.47

4、μm)，前腸到中腸小幅遞減(1231.31±85.47～856.02±38.14μm)，到后腸后再次小幅遞增，而到肛門后出現(xiàn)再次遞減；肌肉層厚度從食道到幽門直管的變化趨勢與壁厚變化大體相同，但幽門直管至后腸出現(xiàn)遞減(221.00±9.95～102.34±16.18μm)，而肛門處出現(xiàn)遞增；粘膜層從食道到賁門前呈小幅遞減(525±23.11～343.54±44.11μm)，賁門前至幽門直管變化不大(343.54±44.11～434.47±

5、38.47μm)，幽門直管至肛門的變化趨勢與壁厚相同；粘膜皺褶的變化與粘膜層厚度的變化趨勢類似。此外，僅在該魚胃部觀察到存在大量分泌腺腺體。
　　 3、胃膜是雙須骨舌魚胃壁的一種沒有細(xì)胞組織的固態(tài)膜，它內(nèi)襯于整個(gè)胃壁粘膜內(nèi)側(cè)緣，系該魚胃壁特有的一層正常的附屬膜結(jié)構(gòu)。該魚胃壁上這層額外的特殊膜在有關(guān)魚類消化道的文獻(xiàn)中均未被報(bào)道過。
　　 4、與絕大多數(shù)魚不同的是，雙須骨舌魚胃壁超薄切片清楚地顯示，幾乎所有的粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)部

6、都充塞著大量的以短棒狀為主的顆粒，即使胃小凹處的粘膜上皮細(xì)胞亦是如此。根據(jù)該上皮所出現(xiàn)的崩潰情形和已介入胃膜結(jié)構(gòu)中的細(xì)胞碎片的證據(jù)來看，該魚胃粘膜上皮細(xì)胞中的短棒狀顆?？赡苁菢?gòu)成胃膜的原料之一。另外，組織學(xué)證據(jù)表明，大量的胃小凹內(nèi)存在著呈泥石流狀的膠樣物質(zhì)流，它逐漸擴(kuò)大并續(xù)流至胃小凹開口，最終與胃膜相融合。這種膠樣物質(zhì)極有可能來源于胃小凹下方的位于固有層內(nèi)大量存在的分泌腺(按以往文獻(xiàn)習(xí)慣稱為胃腺)。這種現(xiàn)象提示，胃腺分泌物可能是構(gòu)成胃膜

7、的另一種原料。因而建議該胃膜可能是由粘膜上皮和胃腺的分泌物所形成的。
　　 5、對(duì)41尾雙須骨舌魚單缸單養(yǎng)的跟蹤觀察表明，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)有56％個(gè)體吐胃膜，而44％個(gè)體未吐膜。對(duì)剛吐膜、吐膜后和一直未吐這樣三階段胃樣本的研究揭示，前者胃內(nèi)無胃膜存在，而在后兩種胃內(nèi)可見到胃膜。這表明，雙須骨舌魚至少大部分個(gè)體確實(shí)具有獨(dú)特的吐胃膜現(xiàn)象，且其胃膜存在著一個(gè)正常的更替變化。但胃膜更替時(shí)間在不同個(gè)體間可能存在較大的差異，而這種差異可能與

8、某種或某些尚不知曉的內(nèi)、外因子刺激的啟動(dòng)時(shí)間不同有關(guān)。我們建議該更替過程是“吐膜期→無膜期→膜形成期→膜存續(xù)期→吐膜前期→吐膜期”這樣一個(gè)周期性變化。這種吐胃膜現(xiàn)象在魚類甚至在其它動(dòng)物上都未曾被報(bào)道過。該魚這層胃膜以及更替現(xiàn)象對(duì)胃粘膜可能具有某種特殊的保護(hù)作用，它或許也反映了這種古老硬骨魚在消化機(jī)能上的某種特殊需求，因而建議該胃膜結(jié)構(gòu)可能是古老魚類消化道的一種原始形態(tài)結(jié)構(gòu)，而胃膜更替現(xiàn)象則可能是古老魚類的一種原始的消化機(jī)能特征。然而，無

9、論是胃膜結(jié)構(gòu)及其作用，胃膜更替機(jī)制及其機(jī)能學(xué)意義，還是有關(guān)其演化方面的意義，都還有待進(jìn)一步的研究。
　　 6、本研究的另一重要發(fā)現(xiàn)是雙須骨舌魚整個(gè)腸管(前、中、后腸)甚至兩個(gè)粗大的幽門垂內(nèi)也都是從頭到尾全部具有螺旋瓣，其中后腸螺旋瓣尤其發(fā)達(dá)。腸道瓣膜數(shù)量竟高達(dá)200片左右，其數(shù)量之多在已報(bào)道的古老魚類中絕無僅有。已知螺旋瓣是古老魚類消化道典型的原始形態(tài)學(xué)特征之一，然而有關(guān)古老魚類消化道的所有文獻(xiàn)均未提供幽門垂存在螺旋瓣的證據(jù)。另