視覺的中樞機制課件

1、第 五 章 視覺的中樞機制,一、視感覺二、視知覺,感覺及感覺系統(tǒng)概述,1、定義：感覺是人們對客觀事物個別屬性的反映，是客觀事物個別屬性作用于感官，引起感受器活動而產(chǎn)生的最原始的主觀映象。2、感覺系統(tǒng)：由感覺器官、傳入神經(jīng)、感覺通路和感覺中樞構(gòu)成。 3、感覺的類別按刺激源特點分為：（1）距離感覺系統(tǒng): 可對一定距離的事物產(chǎn)生感覺（刺激源與受器相距一定的距離），主要指視覺、聽感覺系統(tǒng)。（2）化學感覺系統(tǒng): 對物質(zhì)的分子及其化

2、學性質(zhì)發(fā)生反應的系統(tǒng)（刺激源主要為化學物質(zhì)），主要指嗅、味感覺系統(tǒng)。 （3）軀體感覺系統(tǒng): 其他種感覺系統(tǒng)。相對于視感覺的分類：視感覺和非視覺感覺系統(tǒng)。,第一節(jié) 視感覺,一、視覺感受器（一）眼解剖結(jié)構(gòu)與生理功能圖5-1 人眼球結(jié)構(gòu)模式圖晶狀體、玻璃體：折光功能視網(wǎng)膜：光感受器眼的基本功能：將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激（光刺激）轉(zhuǎn)換為視覺信息（視神經(jīng)沖動），其基本功能的實現(xiàn)，主要依靠眼的折光成像機制和光感受機制。（二）

3、視網(wǎng)膜主要神經(jīng)細胞及突觸聯(lián)系圖5-2視網(wǎng)膜主要神經(jīng)細胞及突觸聯(lián)系 1、主要細胞層：從靠近脈絡膜的一側(cè)起，分為4層（1）色素細胞層（2）感光細胞層：含視桿細胞、視錐細胞（3）雙極細胞層：含雙極細胞（4）節(jié)細胞層：含有視神經(jīng)節(jié)細胞。 2、感光細胞特點：（1）膜靜息電位-20mv，即靜息狀態(tài)下Na通道是開通的。（2）與雙級細胞間存在抑制性突觸聯(lián)系，即感光細胞抑制時，雙級細胞興奮。,二、視覺信息的產(chǎn)生由眼的折光成像機制和光感

4、受機制將外界光刺激轉(zhuǎn)換為視神經(jīng)沖動信息的過程。(一)折光成像的生理心理學機制由眼的折光裝置（角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔）將外界光刺激折至視網(wǎng)膜上，其中瞳孔的光反射和調(diào)節(jié)反射是實現(xiàn)折光成像的生理基礎(chǔ)。(1)瞳孔反射(Pupillaryreflex)，也稱光反射(Lightreflex)指瞳孔隨光照強度的變化而發(fā)生擴大或縮小的反應。過程：感受器 ———》傳入神經(jīng)————-————》中樞————————》傳出神經(jīng)視桿細胞

5、 雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞、視神經(jīng) 頂蓋前區(qū) 縮瞳核（腦干）、睫狀神經(jīng)節(jié)視錐細胞 視交叉、視束、上丘臂 瞳孔括約肌及睫狀肌特點：①縮瞳反射是副交感神經(jīng)興奮的結(jié)果，所以屬于植物性神經(jīng)的自主反應 ②縮瞳核發(fā)出的節(jié)前纖維僅部分交叉，所以是兩側(cè)性傳出，至雙側(cè)睫狀神 經(jīng)節(jié)，不但能引起受光刺激的同側(cè)眼瞳孔收縮，也引起對側(cè)眼

6、的瞳孔收縮。,瞳孔對光反射通路,視網(wǎng)膜,,視神經(jīng),,視交叉,,視束,頂蓋前區(qū),,兩 側(cè)動眼神經(jīng)副核,,,兩 側(cè)動眼神經(jīng),,,睫狀神經(jīng)節(jié),,睫狀短神經(jīng),,瞳孔括約肌,瞳孔對光反射通路,(2)調(diào)節(jié)反射(Accommodation reflex) 指主體從凝視遠方景物立即改為注視眼前很近的物體時，為使近物能在視網(wǎng)膜上清晰成像而發(fā)生的反射活動。包括視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動 。感受器 ———》傳入神經(jīng)

7、———————》中樞 視桿細胞 視覺通路 初級視皮層 視錐細胞 次級視皮層、額葉眼區(qū) —————》傳出神經(jīng)（間腦縮瞳核、動眼神經(jīng)核）動眼神經(jīng)至眼內(nèi)直肌收縮—》視軸改變睫狀神經(jīng)節(jié)至瞳孔括約肌及睫狀肌收縮—》 瞳孔縮小縮瞳核至鞏膜上神經(jīng)節(jié)及睫狀

8、肌收縮-》晶狀體曲率改變,,(二)視網(wǎng)膜的光感受機制包括發(fā)生在視桿細胞和視錐細胞中的光生物化學和光生物物理學兩類反應。1、視桿細胞（明暗視覺信息產(chǎn)生的基礎(chǔ)）（1）光生物化學反應包括：光分解反應和光生化效應的放大反應兩個過程。光分解反應 無光照時（黑暗） 光照時 縮合的視紫紅質(zhì)分子——————》視紫紅質(zhì)漂白（ 11-順視黃醛和視蛋白縮

9、合） （ 11-順視黃醛與視蛋白分離）光化學效應放大反應視紫紅質(zhì)分子光分解反應釋放三磷酸鳥苷(GTP)——》 GTP與G蛋白相結(jié)合——》激活 （一級放大）磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受細胞膜電位變化

10、 （二級放大） （生物物理學變化）（2）光生物物理學反應Na通道關(guān)閉——》視桿細胞膜超極化而抑制——》雙極細胞及視覺傳導通路神經(jīng)細胞興奮,,2、視錐細胞（顏色視覺信息產(chǎn)生的基礎(chǔ)）以三原色學說為基礎(chǔ)，即認為與三類視錐細胞的光感受機制有關(guān)。光分解反應 其它波長光照時 420納米波長光照

11、時 縮合的視紫紅質(zhì)分子——————》藍紫色視錐細胞漂白（ 11-順視黃醛和視蛋白縮合） （ 11-順視黃醛與視蛋白分離） 530納米波長光照時 ——————》綠色視錐細胞漂白

12、 560納米波長光照時 ——————》紅色視錐細胞漂白光化學效應放大反應視紫紅質(zhì)分子光分解反應釋放三磷酸鳥苷(GTP)——》 GTP與G蛋白相結(jié)合——》激活

13、 （一級放大）磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受細胞膜電位變化 （二級放大） （生物物理學變化）（2）光生物物理學反應Na通道關(guān)閉——》視桿細胞膜超極化而抑制——》雙極細胞及視覺傳導通路神經(jīng)細胞興奮,視覺傳導通路,,二、視覺信息的傳遞（一）總通路,視錐細胞視桿細胞,,雙極

14、細胞,,節(jié)細胞,Ⅰ,Ⅱ,,視神經(jīng),,視網(wǎng)膜鼻側(cè)半纖維交叉,視網(wǎng)膜顳側(cè)半纖維不交叉,視束,,,外側(cè)膝狀體核,Ⅲ,,內(nèi)囊后肢,視輻射,枕葉距狀溝上、下方的皮質(zhì)（17區(qū)）,視交叉,,,,視覺傳導路,（二）視覺信息傳導特點:,1、由3個層次不同的視中樞完成低級中樞：視網(wǎng)膜內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細胞中級中樞：外側(cè)膝狀體高級中樞：視皮層2、兩級投射一級：雙眼鼻側(cè)交叉，投射至外側(cè)膝狀體1、4、6層細胞，顳側(cè)不交叉投射至外側(cè)膝狀體2、3、5層細胞。二

15、級：外側(cè)膝狀體投射至初級視皮層3、兩條通路小細胞通路（P通路）：外側(cè)膝狀體的上面4層（6-3層）小細胞層（parvocellular layer，p ）大細胞通路（M通路）：外側(cè)膝狀體的下面2層（1、2層）大細胞層（magnocellular layer，M）,,三、視覺信息的編碼 神經(jīng)細胞的電事件以某種方式表示沖擊到機體身上的刺激,稱為編碼。視感覺信息的編碼按空間編碼方式進行，即以視野、視網(wǎng)膜和各級中樞的某些神經(jīng)元間存在精確的

16、空間對應關(guān)系進行編碼。 (一)視感覺的空間編碼與視中樞神經(jīng)元的感受野 視覺感受野指能夠引起某個視覺神經(jīng)元發(fā)生反應的視網(wǎng)膜區(qū)域。 1、視網(wǎng)膜層次：與外界視野形成對應關(guān)系 X型神經(jīng)節(jié)細胞：感受野較小，對慢變化的刺激產(chǎn)生緊張性反應。Y型神經(jīng)節(jié)細胞：感受野較大，對快速變化的刺激或快速運動的景物給出位相性反應。W型神經(jīng)節(jié)細胞：感受野較大，部分對快速變化的刺激產(chǎn)生位相性反應，另一部分對慢變化的刺激產(chǎn)生緊張性反應。2、外側(cè)膝狀體層次

17、：與視網(wǎng)膜形成“中心周圍對抗”的對應關(guān)系，對細小的光點敏感。（1）第1、2層分別接受對側(cè)和同側(cè)眼視網(wǎng)膜X型、Y型神經(jīng)節(jié)纖維（X：Y約2:1）的傳導（2）第4層主要接受對側(cè)眼視網(wǎng)膜Y型神經(jīng)節(jié)纖維（X：Y約9:1）的傳導（3）第3、5、6層主要接受兩眼視網(wǎng)膜W神經(jīng)節(jié)纖維的傳導**在外側(cè)膝狀體上整合由視神經(jīng)細胞輸入的神經(jīng)興奮，并對光點作分析。,3、皮層層次：由簡單型、復雜型、超復雜型三類細胞，與外側(cè)膝狀體形成對應關(guān)系。在一級區(qū)實現(xiàn)對光

18、刺激的初步分析（直線特征），在二級區(qū)實現(xiàn)對光刺激的整合（圖形特征）簡單型：只分布在初級視皮層。由一系列外側(cè)膝狀體細胞會聚到同一皮層簡單細胞上，形成了皮層細胞左-右排列的感受野感受野，對光棒或直線敏感。在此，整合外側(cè)膝狀體輸入的信息，并對直線作出反應。復雜型與超復雜型：存在于V1、V2區(qū)，感受野大，且為長方形感受野。在此，對圖形的邊角或運動進行知覺。,,(二)視覺信息特征提取理論與功能柱 認為對視野空間內(nèi)各種視覺特征所形成的感

19、覺，主要以初級視皮層的功能柱為1、特征提取功能柱基礎(chǔ)。形成了兩類功能柱理論：（1）觀點：認為分別由不同類的視覺特征功能柱完成對各種特征信息的提取。顏色柱：完成顏色特征提??；眼優(yōu)勢柱和方位柱：完成對邊界線、邊角的位置、出現(xiàn)的方向與運動方向等進行特征提取。（2）缺陷對千變?nèi)f化的外部世界需要許多類特征功能柱。2、空間頻率柱認為視皮層的神經(jīng)元類似于傅里葉分析器，每個神經(jīng)元敏感的空間頻率不同。皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應的頻率不同

20、，分成許多功能柱，稱為空間頻率柱。,第二節(jié) 視知覺,一、知覺概述當代認知心理學認為知覺是將客體各種屬性或感覺信息組成有意義對象和把握其意義的反映過程。（一）知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)1、失認癥研究結(jié)果揭示了，次級感覺皮層區(qū)、聯(lián)絡皮層區(qū)以及與記憶功能有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)形成了知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)。2、由細胞學研究揭示了，超柱（Hubel、wiesel為代表）、多模式感知細胞（Gross為代表）是知覺的細胞生理學基礎(chǔ)超柱：實現(xiàn)簡單知覺多模式細胞：將多種模

21、式信息綜合為復雜知覺（二）知覺信息加工理論1、bottom-up processing（自下而上或數(shù)據(jù)驅(qū)動加工）認為知覺依賴于直接作用于感官的刺激物的特征。如“A”字母的認知，依賴于“/ \ —”2、top-down processing（自上而下或概念驅(qū)動加區(qū)）認為主體對事物的需要、興趣、期待、知識經(jīng)驗等，在一定程度上對知覺形成具有指導作用。（對模糊圖形認知）,二、視知覺視覺系統(tǒng)的兩個功能子系統(tǒng)1、枕-顳通路（

22、what系統(tǒng)）負責物體是什么的信息。由V1-V2-V3-V4-顳下回（IT）區(qū)，實現(xiàn)物體方位、長度、寬度、空間頻率和色調(diào)等信息的加工。因而又稱物體知覺。2、枕-頂通路（Where系統(tǒng)）負責物體在哪里的信息。（1）由V1-V2-V3-顳上溝尾側(cè)后沿和顳中回（MT）區(qū)，由MT區(qū)對物體在空間中的相對位置以及物體運動信息進行加工。（2）MT區(qū)將物體空間知覺與物體運動信息加工后，繼續(xù)傳向顳上溝內(nèi)沿（MST）區(qū)和顳上溝底區(qū)（FST），對